• Надмембранні комплекси клітин складаються зі структур, розташованих над плазматичною мембраною. Зокрема, це клітинна стінка клітин рослин, грибів і прокаріотів, а також глікокалікс тваринних клітин.

• Будова клітинної стінки. Ви вже знаєте, що в клітинах бактерій, грибів і рослин плазматична мембрана ззовні вкрита більш-менш щільною клітинною стінкою. У рослин вона включає зібрані в пучечки водонерозчинні волоконця полісахариду целюлози (мал. 16.1) та своєрідний каркас. До складу клітинної стінки рослин входять й інші полісахариди, наприклад пектин, геміцелюлоза.

Залежно від типу тканин і виконуваних ними функцій до складу клітинної стінки рослин можуть входити й інші речовини: ліпіди, білки, неорганічні сполуки (SiO2, карбонати та ортофосфати кальцію тощо). Наприклад, оболонки клітин корка або судин у рослин з віком просочуються жироподібною речовиною суберином. Унаслідок цього вміст клітини відмирає, що сприяє виконанню опорної або провідної функцій. Клітинні стінки здатні дерев’яніти, тобто проміжки між волоконцями целюлози заповнює полісахарид лігнін, який надає стінкам додаткової міцності.

Мал. 16.1. Клітинна стінка рослинної клітини

Мал. 16.2. 1. Явище плазмолізу: за умов високої концентрації солей у позаклітинному середовищі вода залишає клітину, внутрішньоклітинний тиск зменшується і цитоплазма відшаровується від клітинної стінки. 2. Яви ще деплазмолізу: за умов низької концентрації солей у позаклітинному середовищі вода надходить до клітини і внутрішньоклітинний тиск зростає

У різних груп грибів основу клітинної стінки також складають полісахариди. Крім целюлози, це може бути нітрогеновмісний полісахарид хітин, який підвищує міцність {пригадайте тварин, до складу зовнішнього скелета яких входить ця речовина), глікоген тощо. До складу клітинних стінок деяких грибів можуть входити темні пігменти {меланіни) та інші сполуки. Будову клітинних стінок прокаріотів ви опануєте згодом.

• Функції клітинної стінки. Основна функція клітинної стінки - опорна, для підтримання форми клітини. Інші функції - захисна: охорона внутрішнього вмісту клітини від механічних ушкоджень і транспортна’, переміщення води та інших сполук у клітину та за її межі.

Проникність клітинних стінок рослин проявляється в явищах плазмолізу і деплазмолізу (мал. 16.2). Наприклад, якщо клітину рослин помістити в розчин з концентрацією солей вищою, ніж у цитоплазмі, то вода виходитиме з клітини назовні. Це спричиняє явище плазмолізу (від грец. плазма - виліплення, утворення та лізіс - розчинення) - відшарування пристінкового шару цитоплазми від клітинної стінки (мал. 16.2, 1). Якщо ж клітину внести в розчин солей з нижчою концентрацією, ніж у її цитоплазмі, то спостерігають зворотний процес: вода надходитиме в клітину, унаслідок чого зростатиме внутрішньоклітинний тиск. Цей процес називають деплазмолізом (від лат. де - префікс, що означає відміну) (мал. 16.2, 2). Поспостерігати за явищами плазмолізу і деплазмолізу учні, які опановують біологію на академічному рівні навчання, зможуть самостійно, виконавши лабораторну роботу № 4 {див. лабораторний практикум на с. 109).

Клітинна стінка має багато дрібних отворів - пор, які сполучаються з подібними утворами сусідніх клітин. Через них вміст однієї клітини з’єднується з вмістом сусідніх за допомогою цитоплазматичних тяжів - плазмодесм (див. мал. 15.8, 3). Як ви пам’ятаєте, плазмодесми розташовані в канальцях, що проходять через оболонки клітин і вистелені плазматичною мембраною. Діаметр пор становить 30-60 нм. По осі канальця проходить циліндрична трубочка меншого діаметра, сполучена з ендоплазматичною сіткою обох клітин. Вважають, що плазмодесми слугують для транспорту речовин безпосередньо з клітини в клітину.

• Глікокалікс. Клітини тварин твердої клітинної стінки не мають; над їхньою плазматичною мембраною розташований глікокалікс (від лат. глікіс - солодкий і каллюм - товста шкіра) (мал. 16.3). Цей поверхневий шар кілька десятків нанометрів завтовшки, складається зі сполук білків та ліпідів з вуглеводами.

Глікокалікс забезпечує безпосередній зв’язок клітин з навколишнім середовищем. До його складу входять рецепторні молекули, здатні сприймати подразники довкілля. Він бере участь у вибірковому транспорті речовин (пропускає чи не пропускає) молекули залежно від їхніх розмірів, заряду тощо. Завдяки наявності ферментів глікокалікс може брати участь у примембранному травленні - розщепленні сполук, які розташовані поблизу поверхні клітини, поза нею. Крім того, глікокалікс забезпечує зв’язок між клітинами в багатоклітинних тварин.

Мал. 16.3. Схема будови глікокаліксу

• Підмембранні комплекси клітин. До них належать різноманітні структури білкової природи: мікронитки (мікрофіламенти) і мікротрубочки, які утворюють цитоскелет (мал. 16.4, 1). Цитоскелет виконує опорну функцію, а також сполучає всі компоненти клітини: її поверхневий апарат, структури цитоплазми, ядро. Елементи цитоскелета сприяють закріпленню органел у певному положенні і їхньому переміщенню в клітині.

Мікронитки, або мікрофіламенти, - тонкі ниткоподібні структури, діаметром 4-7 нм, які складаються зі скоротливих білків, переважно актину (мал. 16.4, 3). Вони пронизують цитоплазму і можуть утворювати плетиво під плазматичною мембраною. Пучки мікрониток прикріплені одним кінцем до певної структури (наприклад, плазматичної мембрани), а другим - до іншої (органели тощо). Мікрофіламенти беруть участь у зміні форми клітини, наприклад під час амебоїдного руху, процесах надходження в клітину та виведенні з неї різних сполук. За поділу деяких тваринних клітин вони утворюють особливе скоротливе кільце, яке розділяє цитоплазми дочірніх клітин.

Мал. 16.4. Схема будови цитоскелета (1), мікротрубочок (2) і мікрониток (3)

Мікротрубочки - порожнисті циліндричні структури діаметром 10-25 нм, що утворені переважно білком тубуліном (мал. 16.4, 2). Вони беруть участь у формуванні веретена поділу еукаріотичних клітин, входять до складу війок, джгутиків тощо. Мікротрубочки забезпечують переміщення органел і макромолекул по клітині. При цьому пучки мікротрубочок одним кінцем прикріплюються до однієї структури чи молекули, а другим - до іншої.

У деяких одноклітинних тварин структура цитоскелета ускладнена. Наприклад, у радіолярій куляста капсула з органічної речовини поділяє цитоплазму на внутрішню та зовнішню частини. У зовнішній частині містяться жирові включення. Вони зменшують густину вмісту клітини і забезпечують перебування цих організмів у товщі води. У внутрішній частині цитоплазми міститься ядро та багато інших органел. Крім того, у цитоплазмі містяться внутрішньоклітинний скелет з неорганічних речовин - SiO2 або SrSO4. Вони можуть мати вигляд дірчастих куль, укладених одна в одну, корон, радіально розташованих голок тощо (мал. 16.5). До них прикріплені мікронитки, які іншим кінцем зв’язані з плазматичною мембраною та здатні до скорочення. Ці мікронитки регулюють щільність тіла тварини; під час шторму радіолярії опускаються вглиб, за спокійної погоди - живляться іншими одноклітинними, зокрема водоростями, поблизу поверхні.