• Як утворюються статеві клітини з гаплоїдним набором хромосом? Ви вже знаєте, що процес запліднення супроводжується злиттям ядер чоловічої і жіночої статевих клітин, які здебільшого мають гаплоїдний набір хромосом. При цьому внаслідок злиття двох гаплоїдних статевих клітин (гамет) при заплідненні хромосомний набір зиготи подвоюється, тобто стає диплоїдним. А як виникають гаплоїдні клітини? Встановлено, що при їхньому утворенні здійснюється особлива форма поділу еукаріотичних клітин, який забезпечує зменшення хромосомного набору статевих клітин удвічі порівняно з нестатевими.

Результат першого мейотичного поділу: з однієї диплоїдної клітини утворилися дві гаплоїдні

Мал. 25.1. Перший мейотичний поділ

• Мейоз (від грец. мейозіс - зменшення) - особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, унаслідок якого їхній хромосомний набір зменшується вдвічі. Під час мейозу відбуваються два послідовні поділи, інтерфаза між якими вкорочена або відсутня. Кожний з цих поділів, як і мітоз, складається із чотирьох послідовних фаз. Перший мейотичний поділ дістав назву редукційний (від лат. редуцере - повертати, відсувати назад).

Під час профази першого мейотичного поділу (профаза І) хромосоми ущільнюються, набуваючи вигляду паличкоподібних структур (мал. 25.1). Потім гомологічні хромосоми зближуються і ніби злипаються (кон’югують) між собою. Під час кон’югації може відбуватися кросинговер (від англ. кросинг овер - перехрест): обмін ділянками між гомологічними хромосомами (мал. 25.2). Унаслідок кросинговеру виникають нові комбінації спадкового матеріалу, і тому гомологічні хромосоми часто відрізняються за спадковою інформацією. Тому кросинговер слугує джерелом спадкової мінливості.

Наприкінці профази гомологічні хромосоми роз’єднуються (але залишаються сполученими в місцях, у яких відбувається обмін ділянками), зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка і починає формуватися веретено поділу.

Мал. 25.2. Схема кросинговеру: 1 - гомологічні хромосоми зближуються; 2 - після кон’югації гомологічні хромосоми починають розходитися, але ще сполучені в певних ділянках; 3 - обмін ділянками між гомологічними хромосомами; 4 - дві гомологічні хромосоми із частково відмінними наборами спадкової інформації.

Мал. 25.3. Другий мейотичний поділ

У метафазі першого мейотичного поділу (метафаза І) нитки веретена поділу приєднуються до кінетохорів. При цьому центромери гомологічних хромосом розташовані одна навпроти одної, а не вздовж однієї лінії, як під час мітозу (мал. 25.1).

Під час анафази першого мейотичного поділу (анафаза І) гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів; кожна з них складається з двох хроматид. Таким чином, наприкінці анафази І поблизу кожного з полюсів опиняється половинний набір хромосом. Якщо клітина до початку мейозу була диплоїдною (2n), то під час першого мейотичного поділу стає гаплоїдною (1n).

У телофазі першого мейотичного поділу (телофаза І) формується ядерна оболонка. У тварин і деяких видів рослин хромосоми деспіралізуються і цитоплазма материнської клітини поділяється, тобто виникають дві дочірні клітини; у більшості видів рослин поділ клітини не завершується (цитоплазма не поділяється).

Інтерфаза між мейотичними поділами вкорочена або відсутня (більшість видів рослин); молекули ДНК у цей період не подвоюються (мал. 25.3).

Під час профази другого мейотичного поділу (профази II) хромосоми ущільнюються, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, хромосоми починають пересуватися до центральної частини клітини, починає формуватися веретено поділу (мал. 25.3).

Мал. 25.4. Порівняння подій, що відбуваються під час метафази та анафази першого мейотичного поділу (І) та мітозу (II): 1 - після кон’югації у метафазі І мейозу гомологічні хромосоми починають відходити одна від одної; 2 - в анафазі І мейозу гомологічні хромосоми розходяться до полюсів; зверніть увагу, як відбувається обмін ділянками (позначені іншим кольором) між ними; 3 - у метафазі мітозу нитки веретена поділу приєднуються до кінетохору, як і під час метафази І мейозу, але в анафазі до різних полюсів розходяться окремі хроматиди (4)

У метафазі другого мейотичного поділу (метафазі II) завершуються ущільнення хромосом і формування веретена (мал. 25.3).

В анафазі другого мейотичного поділу (анафазі II) хроматиди окремих хромосом розходяться до різних полюсів (мал. 25.3).

Під час телофази другого мейотичного поділу (телофази II) хромосоми знову деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця і ядерна оболонка. Завершується телофаза II поділом цитоплазми (мал. 25.3). У результаті другого мейотичного поділу кількість хромосом не змінюється, але кожна хромосома складається лише з однієї хроматиди.

Отже, після двох послідовних мейотичних поділів з диплоїдної материнської клітини утворюється чотири гаплоїдні дочірні, в яких кожна хромосома представлена однією хроматидою.

• Біологічне значення мейозу. Мейоз становить собою досконалий механізм, який забезпечує сталість каріотипу видів, що розмножуються статевим способом. Завдяки двом послідовним мейотичним поділам число хромосом статевих клітин зменшується вдвічі. Диплоїдний набір хромосом відновлюється під час злиття гамет при заплідненні.

Мейоз також забезпечує і спадкову мінливість організмів. По-перше, в профазі І відбувається обмін ділянками гомологічних хромосом. А по-друге, в анафазі І гомологічні хромосоми, які можуть містити відмінну спадкову інформацію, опиняються в різних дочірніх клітинах (мал. 25.4). Розбіжності між мітотичним поділом клітини та мейозом наведені на малюнку 25.5. Докладніше їх з’ясувати мають змогу учні, які опановують біологію на академічному рівні навчання, під час виконання практичної роботи № 5.

• Місце мейозу у життєвому циклі організмів. Ви вже зрозуміли, що в життєвому циклі організмів, які розмножуються статевим способом, обов’язково має місце мейоз. Але в різних видів мейотичний поділ може відбуватися на різних фазах життєвого циклу (мал. 25.6). Наприклад, у паразитичних одноклітинних тварин-споровиків (зокрема, малярійного плазмодія), деяких водоростей (хламідомонади тощо) - поділ зиготи розпочинається мейозом. Отже, у них диплоїдна лише зигота, усі інші фази життєвого циклу мають гаплоїдний набір хромосом (мал. 25.6, I).

Мал. 25.5. Розбіжності між мітозом (І) і мейозом (II)

Мал. 25.6. Різні типи ядерних циклів: І - ядерний цикл хламідомонади (поділ зиготи розпочинається мейозом); II - ядерний цикл жаби (мейоз передує утворенню гамет); III - ядерний цикл папороті (статеве покоління гаплоїдне, нестатеве - диплоїдне, мейоз відбувається при утворенні спор, з яких розвивається статеве покоління)

У багатоклітинних тварин і людини, навпаки, більша частина життєвого циклу представлена диплоїдними клітинами, гаплоїдні лише статеві. У них мейоз передує утворенню статевих клітин (мал. 25.6, II).

У вищих спорових рослин (мохів, папоротей, хвощів, плаунів) мейоз відбувається під час утворення спор (мал. 25.6, III), з яких розвивається гаплоїдне покоління, що розмножується статевим способом. А із заплідненої яйцеклітини розвивається диплоїдне нестатеве покоління, яке розмножується нестатево - спорами. Таким чином, одна половина життєвого циклу цих організмів представлена гаплоїдними клітинами, а інша - диплоїдними. Те саме спостерігають і в морських одноклітинних тварин - форамініфер.

Ключові терміни та поняття. Мейоз, кон’югація хромосом, кросинговер.

Коротко про головне

• Мейоз - особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, унаслідок якого їхній хромосомний набір зменшується вдвічі. Під час мейозу відбуваються два послідовні поділи, інтерфаза між якими вкорочена або відсутня.
• Унаслідок першого мейотичного поділу утворюються клітини або лише ядра з половинним (звичайно гаплоїдним), порівняно з материнською клітиною, набором хромосом. Під час кон’югації хромосом на етапі профази може відбуватися кросинговер - обмін ділянками між гомологічними хромосомами, що слугує джерелом спадкової мінливості. Унаслідок другого мейотичного поділу кількість хромосом не змінюється, але кожна хромосома складається лише з однієї хроматиди. Мейоз становить собою досконалий механізм, який забезпечує сталість каріотипу видів, які розмножуються статевим способом. Диплоїдність відновлюється під час злиття гамет при заплідненні.
• У деяких одноклітинних організмів (малярійного плазмодія, хламідомонади тощо) поділ зиготи розпочинається мейозом. У багатоклітинних тварин мейоз передує утворенню статевих клітин. В організмів, у життєвому циклі яких чергуються статеве (гаплоїдне) та нестатеве (диплоїдне) покоління (вищі спорові рослини, морські одноклітинні тварини - форамініфери), мейоз завершує розвиток особин статевого.

Запитання для самоконтролю

1. Зі скількох поділів складається процес мейозу? 2. Що таке кон’югація гомологічних хромосом і кросинговер? 3. Чому мейоз сприяє збільшенню спадкової мінливості організмів? 4. Яке біологічне значення мейозу? 5. На яких етапах життєвих циклів організмів, що розмножуються статевим способом, може відбуватися мейоз? 6. Що спільного та відмінного між процесами мейозу та мітозу?

Поміркуйте

Чому мейоз не відбувається в організмів, яким не властиве статеве розмноження?