Тканини рослин поділяють на твірні, покривні, провідні, механічні та основні.

• Твірні тканини (меристема) складаються з дрібних, більш-менш щільно прилеглих одна до одної клітин. Вони мають тоненькі клітинні стінки з невисоким вмістом целюлози, велике ядро і зазвичай позбавлені вакуоль. Клітини твірних тканин здатні до поділу та росту, які можливі завдяки розтяжній оболонці. Твірні тканини практично не мають міжклітинної речовини. Клітини меристеми при дозріванні перетворюються (диференціюються) в клітини інших типів.

За місцем розташування виділяють верхівкову, вставну та бічну меристеми. Верхівкова меристема розміщена на верхівці пагона (конус наростання) або кореня (зона поділу) та забезпечує ріст у довжину (верхівковий ріст) (мал. 41.1). Вставна меристема розташована біля основ міжвузлів деяких рослин (наприклад, злаків) і забезпечує їхнє видовження (вставний ріст). Бічна меристема у вигляді циліндра міститься всередині стебла або кореня багаторічних рослин та забезпечує їхнє потовщення.

Розрізняють також первинну та вторинну меристеми. Первинна меристема закладається на верхівках зародкових кореня та стебла. Вторинні меристеми виникають з різних дозрілих клітин, які зберегли здатність до поділу (наприклад, корковий камбій - з клітин основної тканини або шкірки).

У разі ушкодження тканин чи при вегетативному розмноженні деякі клітини епідерми, основної тканини тощо також виявляють здатність до поділу. При цьому з клітин інших тканин виникають клітини, які забезпечують регенерацію чи утворення нових особин.

Мал. 41.1. Верхівкова меристема на верхівці пагона (1) і кореня (2)

• Покривні тканини розташовані на поверхні органів і відмежовують їх від зовнішнього середовища. Вони захищають організм від впливів несприятливих зовнішніх чинників, забезпечують його взаємозв’язок з довкіллям, регулюють процеси газообміну та випаровування води (транспірації). Розрізняють первинну (епідерма, або шкірка) та вторинні (корок) покривні тканини.

Епідерма (шкірка) складається з одного чи кількох шарів прозорих живих клітин, які щільно прилягають одна до одної, тому міжклітинники практично відсутні (мал. 41.2). Більшу частину об’єму цих клітин охоплює вакуоля з клітинним соком, а цитоплазма має вигляд тонкого пристінкового шару, в якому міститься ядро. Клітини шкірки зазвичай безбарвні. Виняток становлять деякі водні вищі рослини, папороті, що зростають у затінку, та продихові клітини, що містять хлоропласти. Іноді клітини шкірки забарвлені в синій чи фіалковий кольори, завдяки наявності відповідних пігментів у клітинному соку. Зовнішні стінки цих клітин помітно товстіші від внутрішніх та часто просякнуті мінеральними речовинами (наприклад, у хвощів відкладається SiO2). Шкірка вкриває всі органи однорічних і молоді пагони багаторічних деревних рослин протягом одного вегетаційного періоду, а її клітини певний час зберігають здатність до поділу.

Мал. 41.2. Шкірка (епідерма): А - покривні клітини (1); шар воскоподібної речовини (2)

Мал. 41.3. Будова (А) та схема будови (Б) продихів. Коли вода заходить у продихові клітини, тиск у них зростає та продихова щілина відкривається (1). Коли вода залишає продихові клітини, тиск у них падає і щілина закривається (2)

Зверху епідерма зазвичай вкрита продуктом секреції своїх клітин - особливим шаром воскоподібної речовини, який запобігає випаровуванню води. Найкраще цей шар розвинений у рослин посушливих місцевостей, наприклад у деяких пальм його товщина може сягати 5 мм. Цікаво, що таким рослинам найлегше виживати у великих містах. Товстий шар кутикули захищає їх від впливу забрудненого повітря.

Попарно розташовані бобоподібні продихові клітини містять хлоропласти, оточують продихові щілини та регулюють їхнє розкриття чи закриття (мал. 41.3). Через продихи рослина здійснює газообмін. Стінки продихових клітин навколо продихової щілини товщі від тих, що обернені до сусідніх клітин. Коли тиск цитоплазми на стінки зростає, зовнішні стінки клітини розтягуються, а внутрішні - вгинаються, і щілина розширюється. Коли тиск падає, продихова щілина закривається, що запобігає випаровуванню води. Вдень, коли у клітинах відбувається фотосинтез, внутрішньоклітинний тиск збільшується і продихова щілина відкривається, а вночі, коли фотосинтез припиняється, тиск падає і щілина закривається. Через продихи також відбувається транспірація. Продихи зазвичай розташовані з обох боків листка, але найбільше їх переважно на нижньому боці. Кількість продихів може сягати кількох сотень на 1 мм2.

Особливими утворами шкірки листка є водяні продихи - комплекс клітин, що оточують щілину, через яку на поверхню виділяються краплини води. Це відбувається, коли повітря насичене вологою, і тому рослина не може випаровувати необхідну кількість води. Водяні продихи найчастіше розташовані по краях листків, вони притаманні зазвичай рослинам, що зростають в умовах вологого клімату.

На епідермі часто є одно- чи багатоклітинні волоски різноманітної будови, які становлять собою живі або відмерлі видовжені клітини. Одні з них захищають рослину від надлишкових витрат вологи, інші - від виїдання тваринами чи виконують секреторну функцію (залозисті волоски) (мал. 41.4).

Мал. 41.4. Залозисті волоски (фотографію зроблено за допомогою сканувального мікроскопа)

Залозисті волоски кропиви жалкої просякнуті SiO2 і містять заповнені мурашиною кислотою вакуолі. Загострена верхівка волоска може легко проникати у шкіру людини або тварин. Разом з нею до ранки потрапляє кислота, яка сильно подразнює шкіру. Здерев’янілі волосини — шипики, розташовані на шкірці малини, ожини та деяких інших рослин, захищають їх від виїдання тваринами. Мінеральне живлення здебільшого відбувається через кореневі волоски - вирости клітин шкірки всисної зони кореня (мал. 41.5).

Корок заміщує епідерму деревних і багаторічних трав’янистих рослин. Особливий корковий камбій назовні утворює шари клітин, потовщені стінки яких просочені ліпідами і непроникні для газів та води, тому їхній вміст швидко відмирає. Так виникає шар корка. Усередину корковий камбій продукує живі клітини основної тканини. Клітини корка видовжені, щільно прилягають одна до одної та розташовані в багато шарів (мал. 41.6). Верхні шари корка з часом злущуються, тому корковий камбій протягом усього існування рослини утворює нові клітини.

На поверхні корка є сочевички, через які відбувається газообмін. Вони мають вигляд горбків із щілиною посередині (мал. 41.6). Зовні нагадують насіння сочевиці, звідки й походить їхня назва.

Мал. 41.5. Кореневі волоски

Мал. 41.6. Корок із сочевичкою (1)

• Провідні тканини забезпечують два потоки речовин: висхідний (розчини мінеральних солей, а також органічних речовин пересуваються від кореня до надземних частин рослини і далі) та низхідний (синтезовані в зелених пагонах органічні речовини надходять до інших органів). Ці потоки відбуваються у двох типах комплексної провідної тканини - ксилемі та флоемі. Крім провідних елементів (судини, трахеїди у ксилемі; ситоподібні трубки у флоемі), до складу комплексної тканини входять також клітини основної та механічної тканин.

Ксилема пронизує всі частини рослини й утворює єдину провідну систему. Вона складається з власне провідних елементів (відмерлих клітин - судин і трахеїд), а також живих супутніх клітин основної тканини (мал. 41.7, 1). Трахеїди - одноклітинні утвори веретеноподібної форми завдовжки від часток міліметра до 12 см (у лотоса), що мають у своїх оболонках пори (мал. 41.7, 2).

Стінки видовжених клітин судин просочені жироподібною речовиною. Вони розташовані послідовно одна за одною; поперечні стінки між ними мають великі отвори або взагалі відсутні. Середня довжина окремої судини складає приблизно 10 см, але інколи може сягати кількох метрів (наприклад, у дуба - до 2 м), діаметр - близько 0,5 мм. Стінки судин і трахеїд мають потовщення різноманітної форми (у вигляді кілець, спіралей, суцільних нашарувань з порами тощо), які перешкоджають злипанню.

Мал. 41.7. Судини (1) і трахеїди (2)

Мал. 41.8. Флоема: 1 - ситоподібні пластинки (через їхні отвори сполучається цитоплазма двох сусідніх клітин); 2 - клітини-супутниці; 3 - клітини основної тканини, які оточують ситоподібні трубки

Елементи ксилеми водночас виконують опорну функцію завдяки потовщеним твердим стінкам. Так, у стеблах дерев’янистих рослин розташовані ближче до серцевини судини можуть закупорюватися жироподібною речовиною, втрачаючи провідну функцію, але посилюючи опорну. Навесні по ксилемі до пагонів надходять не лише розчини мінеральних солей з ґрунту, а й цукри, що утворюються внаслідок гідролізу крохмалю в запасаючих тканинах коренів і стебел. Вони слугують для росту листків до початку фотосинтезу.

Флоема, як і ксилема, є комплексною тканиною. Крім провідних елементів, до її складу входять клітини основної та механічної тканини. Провідні елементи флоеми складаються із ситоподібних трубок - живих видовжених позбавлених ядер клітин (мал. 41.8). Вони послідовно з’єднані між собою поперечними ділянками стінок - ситоподібними пластинками, що мають велику кількість пор, чим нагадують сито. Через отвори пластинок сполучається цитоплазма сусідніх клітин і здійснюється низхідний потік розчинів органічних речовин. Стінки клітин потовщені, але не дерев’яніють. Поряд із ситоподібними трубками розташовані клітини-супутниці з ядрами. Через пори цих клітин у цитоплазму ситоподібних трубок надходять речовини, які прискорюють пересування органічних сполук.

Мал. 41.9. Будова судинно-волокнистого пучка (жилка листка): 1 - ксилема; 2 - флоема

Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом з механічними та основними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки, наприклад жилки листків (мал. 41.9). Їх поділяють на закриті й відкриті. Закриті судинно-волокнисті пучки, на відміну від відкритих, позбавлені камбію і тому нездатні потовщуватись. Закриті пучки притаманні однодольним, відкриті - голонасінним і дводольним рослинам. Провідну функцію виконують також клітини основної тканини, які слугують для транспорту речовин між тканинами (наприклад, серцевинні промені забезпечують переміщення речовин у горизонтальному напрямку між різними шарами стебла: корою, камбієм, деревиною та серцевиною).

Молочники - система видовжених клітин, по яких рухається сік молочно-білого (кульбаба, різні молочаї тощо) чи жовтогарячого (чистотіл) кольорів, що має назву латекс. Це суміш рідин, у якій, окрім водного розчину цукрів, білків і мінеральних речовин, є краплі ліпідів та інших гідрофобних сполук. З латексу отримують каучук.

• Механічні тканини виконують опорні функції: надають рослині пружності та міцності, підтримують її частини в певному положенні. Вони складаються із живих або відмерлих клітин. Часто клітини цієї тканини видовжені і мають вигляд волокон (льон, коноплі тощо), але в листках або плодах їхня форма може бути іншою.

Живі клітини механічної тканини (мал. 41.10, 1) мають нерівномірно потовщені стінки. Вони зазвичай розташовані під покривною тканиною і входять здебільшого до складу кори молодих пагонів переважно дводольних рослин.

Відмерлі клітини механічної тканини (мал. 41.10, 2) бувають двох типів. Одні з них мають вигляд видовжених клітин - волоконець до 40 мм (льон) і більше завдовжки. Оболонки цих клітин рівномірно потовщені і зазвичай здерев’янілі. У стеблі ці клітини розташовуються у вигляді окремих пучків або ж утворюють суцільний циліндр, який на поперечному зрізі має вигляд кільця. Клітини іншого типу - округлі або паличкоподібні. Вони часто трапляються у плодах (наприклад, кам’янисті клітини, що утворюють оболонку кісточки у вишні, сливи тощо).

Мал. 41.10. Різновиди механічної тканини. А. Тканина, що складається із живих клітин (1). Б. Тканина, що складається з мертвих клітин (2)

• Основні тканини складаються із живих клітин, що мають тонкі стінки. Між клітинами зазвичай є великі міжклітинники. Ці тканини розташовані між іншими тканинами, зокрема механічними та провідними, та складають основну масу рослин. Залежно від особливостей будови та функцій розрізняють такі види основної тканини.

Хлорофілоносна, або асиміляційна, основна тканина побудована клітинами, які містять хлоропласти (мал. 41.11, 1). Вона розміщена в зелених частинах (переважно в листках) під покривною тканиною. В її клітинах здійснюється фотосинтез.

Запасаюча основна тканина (мал. 41.11, 3) міститься в усіх частинах рослини, утворюючи інколи окремі шари (наприклад, серцевина стебел). В її клітинах розташовані лейкопласти, інколи - хромопласти (оцвітина квіток, оплодень). Головна її функція - накопичення запасних поживних речовин (крохмаль та ін.), а в рослин посушливих місцевостей - ще й води (кактуси, агави тощо).

Повітроносна основна тканина слугує для газообміну і має міжклітинники (мал. 41.11, 2). Найкраще вона розвинена у рослин, які мешкають у середовищі з низьким умістом кисню (водні та болотяні рослини), а також у коренях видів, що поширені на ущільнених ґрунтах. Ця заповнена газом тканина дає змогу водним рослинам або їхнім частинам утримуватися на поверхні або в товщі води.

Окремі клітини основної тканини виконують секреторну функцію, синтезуючи смоли, ефірні олії тощо і виділяючи їх назовні.

Екскреція в рослин має певні особливості порівняно з тваринами. Продукти обміну речовин зазвичай накопичуються в певних клітинах. У такий спосіб вони вилучаються з обміну речовин. Назовні частина екскреторних сполук потрапляє через окремі видільні клітини або залози (нектарники тощо). Часто продукти обміну мають певне значення для життєдіяльності самого організму. Видільну функцію виконують видозміни епідерми - багатоклітинні залозисті волоски або пластинки різноманітної будови. Усередині рослин в основній тканині є особливі залозисті клітини, в яких утворюються певні речовини (переважно ефірні олії, бальзами та смоли), а також міжклітинні порожнини, де накопичуються секрети, та система видільних ходів, якими вони виводяться назовні. Ці ходи пронизують стебла і частково листки в різних напрямках і мають оболонку, яка складається з кількох шарів відмерлих і живих клітин.

Мал. 41.11. Різновиди основної тканини: 1 - хлорофілоносна; 2 - повітроносна; 3 - запасаюча

Нектарники розташовані у квітці чи на різних частинах пагонів. Вони складаються з клітин основної тканини, які утворюють нектар; протоки, якими секрет виходить назовні; покривних клітин, що оточують протоку та надають нектарнику різних форм (ямкоподібної, горбоподібної, ріжкоподібної тощо).

Нектар - водний розчин глюкози та фруктози, концентрація яких становить від 3 до 72 %, з домішками ароматичних речовин. Він приваблює запилювачів - комах і птахів - солодким смаком та запахом.

Ключові терміни та поняття. Меристема, епідерма, ксилема, флоема.

Коротко про головне

• Тканини рослин поділяють на твірні, покривні, провідні, механічні та основні.
• Твірні тканини (меристема) складаються з дрібних, щільно прилеглих одна до одної клітин. Клітини твірних тканин здатні до постійного чи періодичного поділу та росту, який можливий завдяки тоненькій розтяжній оболонці; при дозріванні вони перетворюються на клітини різних тканин - диференціюються.
• За місцем розташування виділяють верхівкову, вставну та бічну меристеми, за особливостями розвитку - первинну та вторинну меристеми.
• Покривні тканини розташовані на поверхні органів і відмежовують їх від зовнішнього середовища. Вони захищають організм від впливів несприятливих зовнішніх чинників, здійснюють його взаємозв’язок з довкіллям, регулюють процеси газообміну та випаровування води (транспірації). Розрізняють первинну (епідерма, або шкірка) та вторинні (корок) покривні тканини.
• Епідерма (шкірка) складається з одного чи кількох шарів прозорих живих клітин, які щільно прилягають одна до одної, тому міжклітинники відсутні. Зверху епідерма звичайно вкрита особливим шаром із жироподібних сполук, який запобігає випаровуванню води через її поверхню, - кутикулою. В епідермі розміщені продихи, які регулюють газообмін.
• Провідні комплексні тканини (ксилема та флоема) забезпечують висхідний (розчини мінеральних солей, а також органічних речовин пересуваються від кореня до надземних частин рослини і далі) та низхідний (синтезовані в зелених пагонах органічні речовини надходять до інших органів) потоки речовин.
• Судини, трахеїди та ситоподібні трубки разом з механічними та основними тканинами утворюють судинно-волокнисті пучки, наприклад жилки листків.
• Механічні тканини виконують опорні функції: надають рослині пружності та міцності, підтримують її частини в певному положенні. До них належать живі та мертві клітини (волокна) з потовщеними стінками.
• Основні тканини утворені живими клітинами з тонкими стінками та великими міжклітинниками. Вони розташовані між іншими тканинами.
• Залежно від особливостей будови та функцій розрізняють різні види основної тканини, наприклад хлорофілоносну, або асиміляційну, запасаючу, повітроносну. Окремі клітини основної тканини виконують секреторну функцію, синтезуючи смоли, ефірні олії тощо і виділяючи їх назовні.

Запитання для самоконтролю

1. Які типи рослинних тканин ви знаєте? 2. Що таке твірні тканини? Які види меристем вам відомі? 3. Які функції здійснюють покривні тканини? Які існують види покривних тканин? 4. Що таке епідерма та корок? 5. Що таке продихи та продихові клітини? Які їхні функції? 6. Що таке корок і корковий камбій? 7. Які будова та функції провідних тканин? 8. Які будова та функції механічних тканин? 9. Які будова та функції основних тканин? 10. Які особливості екскреції та секреції у рослин?

Поміркуйте

1. У яких умовах мешкають рослини, листки яких позбавлені продихів? 2. Яку роль відіграють пахучі та пластичні речовини (ефірні олії, бальзами, смоли) в житті рослин? Відповідь аргументуйте.