Вы уже знаете, что в клетках эукариот есть органеллы, ограниченные одной мембраной. Из них рассмотрим эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли и пероксисомы.

• Эндоплазматическая сеть (рис. 20.1) представляет собой систему пустот в виде микроскопических канальцев и их утолщений (так называемых цистерн). Диаметр канальцев составляет 50-100 нм, а цистерн - до 1000 нм и более. Они ограничены мембраной и соединяются между собой. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистую и незернистую.

Зернистая (гранулярная) эндоплазматическая сеть получила свое название потому, что на ее мембранах расположены органеллы - рибосомы. На мембранах незернистой (агранулярной) эндоплазматической сети рибосомы отсутствуют.

Обе разновидности эндоплазматической сети имеют тесные пространственные связи; в частности, их мембраны могут непосредственно переходить одна в другую.

Одна из основных функций зернистой эндоплазматической сети - обеспечение транспорта белков по клетке. Часть синтезированных в клетке белков используется для ее собственных потребностей, а часть выводится за пределы клетки (рис. 20.2). Белки синтезируются при участии рибосом, которые могут находиться в цитозоле и на поверхности зернистой эндоплазматической сети. В ее полостях белки приобретают свойственную им пространственную структуру (конформацию), при образовании сложных белков к ним могут присоединяться небелковые компоненты.

Рис. 20.1. Эндоплазматическая сеть: 1 - зернистая; 2 - незернистая

Рис. 20.2. Белки образуются на мембранах эндоплазматической сети, а потом внутри окруженных мембраной пузырьков (1) отделяются (2) и направляются к комплексу Гольджи (3)

На мембранах незернистой эндоплазматической сети синтезируются липиды, углеводы, определенные гормоны, которые могут накапливаться в ее полостях. В этих полостях (например, в клетках печени) накапливаются и обезвреживаются некоторые ядовитые соединения - токсины. Кроме того, полости эндоплазматической сети мышечных клеток, нейронов, железистого эпителия служат внутриклеточным депо (местом хранения) ионов кальция. Это важно для функционирования мышечных волокон: во время их сокращения концентрация ионов кальция резко возрастает, а во время расслабления - снижается.

• Эндоплазматическая сеть функционально связана с комплексом Гольджи. Комплекс, или аппарат, Гольджи (названный так в честь итальянского ученого К. Гольджи, который открыл эту структуру) - одна из универсальных органелл клеток эукариот. Ее основной структурной единицей служит диктиосома - скопление одномембранных плоских цистерн (рис. 20.3). Рядом с ними расположены пузырьки и канальцы. К одному из полюсов каждой из цистерн постоянно подходят пузырьки, которые отделяются от эндоплазматической сети и содержат образованные на ней вещества. Сливаясь с цистернами комплекса Гольджи, эти пузырьки отдают им свое содержимое. От противоположного полюса цистерн отделяются наполненные различными веществами пузырьки (см. рис. 20.2, 4).

Рис. 20.3. Комплекс Гольджи (фотография сделана с помощью электронного микроскопа)

Рис. 20.4. Схема, иллюстрирующая функции комплекса Гольджи (КГ)

Функции комплекса Гольджи разнообразны. Прежде всего, в этой органелле накапливаются и определенным образом преобразуются некоторые соединения (например, белки могут соединяться с углеводами или липидами). Вещества, которые поступили к цистернам комплекса Гольджи, сортируются по химическому составу и назначению. Отсортированные молекулы переходят от одних цистерн к другим и со временем отделяются от этой органеллы в виде пузырьков. Эти пузырьки транспортируются с помощью микротрубочек к разным частям клетки, где могут передавать свое содержимое другим органеллам, или, сливаясь с плазматической мембраной, выводят его из клетки (рис. 20.4). Итак, одна из основных функций комплекса Гольджи - накопление, химические преобразования и упаковка синтезированных веществ в пузырьках.

В цистернах комплекса Гольджи синтезируются некоторые полисахариды. Они могут соединяться с белками, поступающими из зернистой эндоплазматической сети. В растительных клетках в комплексе Гольджи образуются структурные компоненты клеточной стенки, а в клетках членистоногих - кутикулы.

Благодаря комплексу Гольджи в головке сперматозоидов образуется копье- или чашевидное образование - акросома (от греч. акрон - верхушка). Вы помните, что эта органелла содержит ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки во время оплодоотворения. Сократительные вакуоли пресноводных одноклеточных животных и водорослей также формируются из элементов комплекса Гольджи. Эта органелла участвует и в построении плазматической мембраны, формировании лизосом, которые отделяются от нее в виде окруженных мембраной пузырьков (рис. 20.4).

Рис. 20.5. Пищеварительнаня вакуоль (1), в которой перевариваются митохондрия (2) и пероксисома (3), срок жизни которых исчерпан

• Лизосомы (от греч. лизис - растворение) - органеллы в виде микроскопических пузырьков диаметром 100-180 нм, окруженных мембраной. Они содержат ферменты, способные расщеплять различные соединения (белки, углеводы, липиды и т. п.). Эти ферменты синтезируются на мембранах зернистой эндоплазматической сети. В клетке могут быть разные виды лизосом, отличающихся особенностями строения и функциями.

Одни из лизосом, сливаясь с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками, участвуют в формировании пищеварительных вакуолей (см. рис. 20.4). При этом активируются ферменты и содержимое вакуоли переваривается. Таким образом, лизосомы обеспечивают процессы внутриклеточного пищеварения. Лизосомы другого типа участвуют в переваривании отдельных частей клетки (рис. 20.5), целых клеток или их групп. Считают, что эти лизосомы уничтожают дефектные органеллы, поврежденные или мертвые клетки, разрушают личиночные органы насекомых и земноводных (например, хвосты и жабры головастиков бесхвостых амфибий) и т. п.

Лизосомы могут приближаться к плазматической мембране и выводить свое содержимое - ферменты - наружу. Например, у гриба Нейроспоры таким образом обеспечиваются процессы внеклеточного пищеварения.

• Вакуоли (от лат. вакуус - пустой) - органеллы клетки в виде пустот, окруженных мембраной и заполненных жидкостью. Различают разные виды вакуолей. Об образовании пищеварительных вакуолей, в которых перевариваются поступающие в клетку соединения и микроорганизмы, мы уже упоминали.

Вакуоли растительных клеток образуются из пузырьков, отделившихся от эндоплазматической сети. Со временем мелкие вакуоли сливаются в большие, которые могут занимать почти весь объем цитоплазмы. Они заполнены клеточным соком - водным раствором органических и неорганических соединений. Вакуоли поддерживают определенный уровень внутриклеточного давления (тургора), обеспечивая сохранение формы клеток, содержат запасные питательные вещества, конечные продукты обмена или пигменты. Красные, синие, желтые и др. пигменты, растворенные в клеточном соке, определяют окраску отдельных клеток и частей растений в целом (например, плодов вишни, корнеплодов редиса, лепестков цветов и т. п.). Через мембраны вакуолей вещества перемещаются из цитозоля в их полости и наоборот.

Рис. 20.6. Сократительные вакуоли инфузории-туфельки: 1 - сократительные пузырьки; 2 - радиальные каналы

В клетках пресноводных одноклеточных животных и водорослей есть сократительные вакуоли - покрытые мембраной пузырьки, способные изменять объем, выводя свое содержимое наружу. Это связано с тем, что в пресной воде концентрация солей значительно ниже, чем в цитоплазме. Поэтому согласно физическим законам вода из окружающей среды поступает в клетку, повышая давление внутри нее. Излишек жидкости накапливается в сократительной вакуоле. Стенка вакуоли сжимается благодаря сократительным белкам, входящим в ее состав, и выталкивает жидкость наружу из клетки. Таким образом, сократительные вакуоли регулируют внутриклеточное давление, выводя излишки воды из клетки и предотвращая ее разрушение. Кроме того, эти органеллы обеспечивают выведение некоторых растворимых продуктов обмена веществ. Деятельность сократительной вакуоли имеет значение и для газообмена, поскольку способствует поступлению в клетку воды с растворенным кислородом и выведению углекислого газа.

У инфузории строение сократительных вакуолей наиболее сложное. Например, у инфузории-туфельки (рис. 20.6) вакуоль состоит из сократительного пузырька (резервуара), который открывается наружу отверстием - порой. В пузырек впадают длинные тонкие радиальные каналы, в которые из цитоплазмы поступают водные растворы. Сначала сокращаются стенки канальцев, проталкивая жидкость к резервуару, а затем сокращается наполненный резервуар, выводя содержимое через пору.

• Пероксисомы (от греч. пер - вокруг, лат. окси - кислород и греч. сома - тело), или микротельца (рис. 20.7), - округлые одномембранные органеллы диаметром около 0,3-3,5 мкм.

Рис. 20.7. Одномембранная органелла - пероксисома

Пероксисомы обнаружены у различных организмов: одноклеточных и многоклеточных животных, дрожжей, высших растений, водорослей. Эти органеллы часто расположены вблизи мембран эндоплазматической сети, митохондрий, пластид. В них содержатся разнообразные ферменты, в частности те, что обеспечивают преобразование жиров в углеводы или способны расщеплять перекись водорода Н2О2 на кислород и воду. У растений пероксисомы участвуют в процессах поглощения кислорода во время световой фазы фотосинтеза.

Продолжительность существования одной пероксисомы незначительна - всего 5-6 суток. Новые пероксисомы образуются в результате деления старой.

Ключевые термины и понятия. Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, акросома, лизосомы, пероксисомы.

Кратко о главном

• В клетках эукариот есть органеллы, окруженные одной мембраной: эндоплазматическая сеть, комплекс, или аппарат, Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы.
• Эндоплазматическая сеть - система полостей в виде микроскопических канальцев и их утолщений. Различают две ее разновидности: зернистую и незернистую. Зернистая эндоплазматическая сеть на своих мембранах несет рибосомы, одна из ее функций - участие в биосинтезе белков. На мембранах незернистой эндоплазматической сети нет рибосом; на них синтезируются липиды, углеводы, некоторые гормоны.
• Комплекс Гольджи включает диктиосому - скопление плоских цистерн, рядом с которыми расположены цистерны и канальцы. Функции комплекса Гольджи - это накопление, химические изменения и упаковка в цистерны синтезированных веществ. Кроме того, эта органелла обеспечивает синтез некоторых полисахаридов и участвует в формировании лизосом, акросом, сократительных вакуолей.
• Лизосомы - микроскопические пузырьки, содержащие ферменты, способные расщеплять разные соединения в процессах внутриклеточного пищеварения. Одни лизосомы, сливаясь с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками, участвуют в формировании пищеварительных вакуолей, другие - в переваривании отдельных компонентов клеток, целых клеток или их групп.
• Вакуоли - одномембранные органеллы заполненные жидкостью. В пищеварительных вакуолях перевариваются поступающие в клетку питательные вещества и микроорганизмы. Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком, они служат для поддержания внутриклеточного давления, накопления запасных питательных веществ, продуктов обмена, пигментов и т. п. Сократительные вакуоли в клетках пресноводных одноклеточных животных и водорослей регулируют внутриклеточное давление, выводя наружу лишнюю жидкость вместе с растворенными в ней продуктами обмена.
• Пероксисомы, или микротельца, - округлые органеллы, содержащие различные ферменты, в том числе обеспечивающие преобразование жиров в углеводы и расщепление перекиси водорода.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие одномембранные органеллы встречаются в клетках эукариот? 2. Какие сходства и отличия в строении и функциях зернистой и незернистой эндоплазматической сети? 3. Какие особенности строения и функций комплекса Гольджи? 4. Какие функции лизосом в клетке? 5. Какие вы знаете виды вакуолей? Каковы их функции? 6. Какие органеллы называют пероксисомами? Какова их роль в клетке?

Подумайте

В чем заключается функциональная связь между отдельными одномембранными органеллами клеток?