Митохондрии и пластиды - органеллы клеток эукариот, поверхностный аппарат которых состоит из двух мембран, разделенных межмембранным промежутком. Они пространственно не связаны с другими органеллами и принимают участие в энергетическом обмене.

• Митохондрии (от греч. митос - нить и хондрион - зерно) - органеллы клеток большинства видов растений, грибов и животных. Их нет лишь у некоторых одноклеточных эукариот, которые обитают в бескислородной среде, - анаэробов. Митохондрии служат своеобразными клеточными «генераторами энергии». Они имеют вид сфер, палочек, иногда разветвленных нитей (длиной 0,5-10 мкм и более). Число этих органелл в клетках разных типов может варьировать от 1 до 100 000 и более. Оно зависит от того, насколько активно происходят процессы обмена веществ и преобразование энергии. Так, клетка значительных размеров амебы хаос содержит до 500 000 митохондрий, тогда как в мелкой клетке паразитических жгутиконосцев - трипаносом (возбудителей сонной болезни человека) есть лишь одна гигантская разветвленная митохондрия. Интересной особенностью строения митохондрий трипаносом и некоторых других паразитов человека и животных (таких как лейшмании) является наличие кинетопласта. Это четко выраженное скопление ДНК в участке единственной гигантской митохондрии. Ученые считают, что благодаря кинетопласту жгутики эффективно обеспечиваются энергией при движении в вязкой среде (крови и лимфе).

Наружная мембрана митохондрии гладкая, а внутренняя образует складки, направленные внутрь органеллы - кристы (рис. 21.1). Кристы имеют вид дискообразных, трубчатых или пластинчатых, зачастую разветвленных образований. На поверхности крист, граничащей с внутренней средой митохондрии, есть особые грибовидные белковые образования - АТФ-сомы (от греч. сома - тело) (рис. 21.2). Они содержат комплекс ферментов, необходимых для синтеза АТФ.

Рис. 21.1. Строение митохондрии: I. Фотография, сделанная с помощью электронного микроскопа. II. Схема строения: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - межмембранное пространство; 5 - матрикс

Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидким веществом - матриксом. Там находятся рибосомы, молекулы ДНК, иРНК, тРНК и др. и синтезируются белки, входящие в состав внутренней мембраны.

Основная функция митохондрий - синтез АТФ. Этот процесс происходит за счет энергии, которая высвобождается во время окисления органических соединений. Начальные реакции происходят в матриксе, а завершающие - на внутренней мембране митохондрий.

• Пластиды (от греч. пластидес - вылепленный, сформированный) - органеллы клеток растений и некоторых одноклеточных животных (например, эвглены зеленой). Известно три типа пластид - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты, различающиеся по окраске, особенностям строения и функциям.

Рис. 21.2. Схема строения АТФ сомы - структуры, в состав которой входят ферменты, обеспечивающие синтез молекул АТФ: 1 - АТФ-сома; 2 - внутренняя мембрана митохондрии

Рис. 21.3. Внутреннее строение хлоропласта: I. Фотография, сделанная с помощью электронного микроскопа. II. Схема строения: 1 - строма; 2 - граны; 3 - наружная мембрана; 4 - внутренняя мембрана

Хлоропласты (от греч. хлорос - зеленый) - пластиды, обычно окрашенные в зеленый цвет благодаря наличию пигмента хлорофилла. Но в клетках многих групп водорослей (красных, бурых и т. п.) их цвет может быть иным. Это объясняется тем, что в них, кроме хлорофилла, есть и другие пигменты - красные, желтые, бурые и др.

Как и у митохондрий, наружная мембрана хлоропластов гладкая, а внутренняя образует выросты, направленные внутрь стромы (рис. 21.3). Строма - комплекс веществ, заполняющих внутреннее пространство хлоропласта. С внутренней мембраной связаны особые структуры - тилакоиды. Это плоские одномембранные цистерны. Большие тилакоиды расположены одиночно, а более мелкие собраны в граны (группы по 5-20 шт., напоминающие стопки монет). В тилакоидах содержатся основные (хлорофиллы) и вспомогательные (каротиноиды) пигменты, а также все ферменты, необходимые для осуществления фотосинтеза. В строме хлоропластов есть молекулы ДНК, разные типы РНК, рибосомы, зерна запасного полисахарида (преимущественно крахмала).

Основная функция хлоропластов - осуществление фотосинтеза. Кроме того, в них, как и в митохондриях, на мембране тилакоидов имеются АТФ-сомы (см. рис. 21.2) и происходит синтез АТФ. Также в хлоропластах синтезируются некоторые липиды, белки мембран тилакоидов, ферменты, обеспечивающие реакции фотосинтеза.

Лейкопласты (от греч. лейкос - бесцветный) - бесцветные пластиды разнообразной формы, в которых запасаются некоторые соединения (крахмал, белки и т. п.). В отличие от хлоропластов, у лейкопластов внутренняя мембрана может образовывать лишь немногочисленные тилакоиды. В строме лейкопластов содержатся рибосомы, ДНК, разные типы РНК, ферменты, обеспечивающие синтез и расщепление запасных веществ (крахмала, белков и т. п.). Лейкопласты могут быть полностью заполнены зернами крахмала.

Рис. 21.4. Схема образования пластид: 1 - первичная пластида; 2 - лейкопласт; 3 - хлоропласт; 4 - хромопласт

Рис. 21.5. Схема взаимопереходов одних пластид в другие: 1 - первичная пластида; 2 - хлоропласт; 3 - лейкопласт; 4 - хромопласт

Хромопласты (от греч. хроматос - цвет, краска) - пластиды, окрашенные в разные цвета (например, желтый, красный, фиолетовый). Цвет этим пластидам придают различные пигменты (преимущественно каротиноиды), которые в них накапливаются. Поскольку хлорофилл в хромопластах отсутствует, то зеленой окраски они не имеют. Хромопласты обесцвечивают расцветку лепестков цветов, плодов, листьев и других частей растений. Внутренняя система мембран в хромопластах отсутствует или же образована отдельными тилакоидами.

• Связи между пластидами различных типов. Пластиды всех типов имеют общее происхождение: все они возникают из первичных пластид клеток образовательной ткани - мелких (до 1 мкм) пузырьков, окруженных двумя мембранами (рис. 21.4). Кроме того, пластиды одного типа способны превращаться в пластиды другого (рис. 21.5). Так, на свету в первичных пластидах формируется внутренняя система мембран, синтезируется хлорофилл, и они превращаются в хлоропласты. То же характерно и для лейкопластов, способных превращаться в хлоропласты или хромопласты. При старении листьев, стеблей, созревании плодов в хлоропластах разрушается хлорофилл, упрощается строение внутренней мембранной системы, и они превращаются в хромопласты. Хромопласты являются конечным этапом развития пластид: в пластиды других типов они не превращаются.

• Автономия митохондрий и хлоропластов в клетке. Хлоропласты и митохондрии, в отличие от других органелл, характеризуются определенной степенью независимого (автономного) от других частей клетки функционирования. Чем это обусловлено? Во-первых, эти органеллы содержат собственную наследственную информацию - кольцевую молекулу ДНК, напоминающую ДНК из ядерной зоны клеток прокариот. Во-вторых, митохондрии и пластиды имеют аппарат, который осуществляет синтез собственных белков (рибосомы, а также все виды РНК). Вдобавок, в отличие от других органелл, митохондрии и пластиды не возникают из других мембранных структур клетки, а размножаются делением.

Молекулы ДНК в митохондриях и пластидах обеспечивают механизмы цитоплазматической наследственности, так как способны сохранять и передавать во время деления этих органелл определенную часть наследственной информации.

Ключевые термины и понятия. Кристы, АТФ-сомы, тилакоиды, граны.

Кратко о главном

• Митохондрии и пластиды - органеллы клеток эукариот, поверхностный аппарат которых состоит из двух мембран.
• Внешняя мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя образует направленные внутрь складки - кристы. На поверхности внутренней мембраны есть грибовидные образования - АТФ-сомы, содержащие комплекс ферментов, необходимых для синтеза АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено полужидким веществом - матриксом, где содержатся рибосомы, молекулы ДНК, иРНК, тРНК и т. п. Основная функция митохондрий - синтез АТФ.
• Пластиды - органеллы клеток растений и некоторых одноклеточных животных (эвглена и т. п.). Три известные типы пластид - хлоропласты, хромопласты, лейкопласты - различаются окраской, особенностями строения и функциями.
• Хлоропласты - пластиды зеленого цвета, обусловленного пигментом хлорофиллом. В них происходят процессы фотосинтеза. Внешняя мембрана хлоропластов гладкая, а внутренняя образует выросты, направленные внутрь стромы. С внутренней мембраной связаны тилакоиды, напоминающие уплощенные цистерны. Они могут быть собраны в граны и содержать пигменты (в частности, хлорофиллы) и ферменты, необходимые для осуществления фотосинтеза.
• Лейкопласты - бесцветные пластиды разнообразной формы, в них запасаются некоторые соединения (крахмал, белки и т. п.). Хромопласты - пластиды, окрашенные в разные цвета. Они придают определенный цвет лепесткам цветов, плодам, листьям и т. п. Внутренняя мембрана лейкопластов образует немногочисленные тилакоиды. Пластиды одного типа способны превращаться в пластиды другого. Лишь хромопласты неспособны к преобразованиям, так как являются конечным этапом существования пластид.
• Хлоропласты и митохондрии, в отличие от других органелл, характеризуются определенной степенью автономии в клетке. Они содержат собственную наследственную информацию - кольцевую молекулу ДНК, а также аппарат, который осуществляет синтез собственных белков. В отличие от прочих органелл, митохондрии и пластиды не возникают из других мембранных структур клетки, а размножаются путем деления.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое строение поверхностного аппарата митохондрий и пластид? 2. Как строение митохондрий связано с их функциями? 3. Какие вы знаете типы пластид? 4. Какое строение хлоропластов? 5. Какие функции хлоропласты выполняют в клетке? 6. Каковы строение и функции лейкопластов и хромопластов? 7. Какие взаимные переходы возможны между пластидами разных типов? 8. Почему функционирование митохондрий и хлоропластов в клетке относительно независимо от других ее структур?

Подумайте

Некоторые ученые считают, что клетки эукариот возникли вследствие симбиоза нескольких прокариотических организмов. Какие особенности строения и свойств митохондрий и хлоропластов лежат в основе этого предположения?