Рис. 23.1. Разнообразная форма клеток прокариот: 1 - кокки; 2 - стрептококк; 3 - вибрионы; 4 - спириллы; 5 - бациллы с жгутиками; 6 - археи; 7 - колонии бактерий; 8 - цепочки из клеток кокков; 9 - метанобразующие бактерии

Клетки прокариот имеют поверхностный аппарат и цитоплазму, в которой находятся немногочисленные органеллы и разнообразные включения. Прокариотические клетки не имеют большинства органелл (митохондрий, пластид, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра и т. п.). Прокариоты - микроскопические организмы. Размеры их клеток обычно варьируют в пределах 0,2-30 мкм в диаметре или длину. Иногда их клетки гораздо больших размеров; так, некоторые виды рода Спирохета могут достигать до 250 мкм длины. Форма клеток прокариот разнообразна: сферическая, палочковидная, в виде запятой или спирально закрученной нити и т. п. (рис. 23.1). Все прокариоты - одноклеточные организмы, клетки которых после деления часто способны оставаться соединенными и образовывать колонии в виде нитей, гроздьев и т. п. Иногда колонии окружены общей слизистой оболочкой - капсулой. У колониальных цианобактерий соединения между соседними клетками имеют вид микроскопических канальцев, заполненных цитоплазмой.

В состав поверхностного аппарата клеток прокариот входят плазматическая мембрана, клеточная стенка (рис. 23.2), иногда - слизистая капсула. У большинства бактерий клеточная стенка состоит из высокомолекулярного органического соединения муреина. Это соединение образует сетчатую структуру, придающую жесткость клеточной стенке. У цианобактерий в состав наружного слоя клеточной стенки входят полисахарид пектин и особые сократительные белки. Они обеспечивают такие формы движения, как скольжение или вращение.

Рис. 23.2. Схема строения клеточной стенки прокариот: I. Плазматическая мембрана. II. Клеточная стенка: 1 - наружная мембрана; 2 - муреин; 3 - липиды; 4 - белки

В состав клеточной стенки часто входит тоненький слой - так называемая наружная мембрана, которая подобно плазматической мембране содержит белки, фосфолипиды и другие вещества (рис. 23.2). Она обеспечивает повышенную степень защиты содержимого клетки. В частности, на такие бактерии не действуют некоторые антибиотики (например, пенициллин, актиномицин). Клеточная стенка бактерий обладает антигенными свойствами, т. е. организм, в который попадает бактерия, воспринимает ее как инородное, несвойственное ему тело. Благодаря этому определенные лейкоциты «узнают» болезнетворных бактерий и вырабатывают к ним антитела.

Липиды и полисахариды клеточной стенки позволяют бактериям прилипать к разным поверхностям (клеткам эукариот, эмали зубов и т. п.), а также слипаться между собой. Слизистая капсула состоит из мукополисахаридов, белков или полисахаридов с белковыми включениями. Она не очень крепко связана с клеткой и легко разрушается под действием определенных соединений. Поверхность клеток некоторых бактерий покрыта многочисленными тонкими нитевидными выростами. С их помощью клетки бактерий обмениваются наследственной информацией, сцепляются между собой или прикрепляются к субстрату.

Рибосомы прокариот мельче рибосом эукариотических клеток. Плазматическая мембрана может образовывать гладкие или складчатые впячивания в цитоплазму. На складчатых мембранных впячиваниях находятся дыхательные ферменты и рибосомы, а на гладких - фотосинтезирующие пигменты (рис. 23.3). В клетках некоторых бактерий (например, пурпурных) фотосинтезирующие пигменты находятся в замкнутых мешковидных структурах, образованных впячиваниями плазматической мембраны. Такие мешочки могут располагаться одиночно или же собраны в кучки. Подобные образования цианобактерий называют тилакоидами; они содержат хлорофилл и расположены одиночно в поверхностном слое цитоплазмы.

Рис. 23.3. Схема строения клетки прокариот

Рис. 23.4. Последовательные стадии деления бактериальной клетки: 1 - материнская клетка; 2, 3 - удвоение молекулы ДНК в ядерной зоне; 4, 5 - деление цитоплазмы; 6 - образование дочерних клеток

У некоторых бактерий и цианобактерий - обитателей водоемов или заполненных водой почвенных капилляров, есть особые заполненные газовой смесью газовые вакуоли. Изменяя их объем, бактерии могут перемещаться в толще воды с минимальными затратами энергии.

Вспомните, вместо ядер в клетках прокариот есть ядерные зоны - нуклеоиды, где расположен наследственный материал - кольцевые молекулы ДНК (рис. 23.3). Кроме того, в цитоплазме присутствуют небольшие кольцевые молекулы ДНК (внехромосомные факторы наследственности) - плазмиды. Они способны удваиваться независимо от молекул ДНК ядерной зоны.

У многих настоящих бактерий есть один, несколько или много жгутиков (рис. 23.3).

Жгутики могут быть в несколько раз длиннее самой клетки, а их диаметр незначительный (10-25 нм). Жгутики прокариот лишь внешне напоминают жгутики эукариотических клеток и состоят из одной трубочки, образованной особым белком. Клетки цианобактерий лишены жгутиков.

• Особенности процессов жизнедеятельности прокариот. Клетки прокариот могут поглощать вещества лишь с незначительной молекулярной массой. Их поступление в клетку обеспечивают механизмы диффузии и активного транспорта.

Клетки прокариот размножаются исключительно бесполым путем: делением надвое (рис. 23.4), изредка - почкованием. Перед делением наследственный материал клетки (молекула ДНК) удваивается. Клетка удлиняется, а потом образуется поперечная перегородка, которая как бы «врастает» в глубь клетки. После этого дочерние клетки расходятся. Если они остаются соединенными между собой, то образуются колонии в виде гроздьев (стафилококк), нитей (стрептококк) и т. п.

• Перенесение прокариотами неблагоприятных условий. При наступлении неблагоприятных условий у некоторых прокариот происходит спорообразование (рис. 23.5). При этом часть цитоплазмы материнской клетки покрывается многослойной оболочкой, образуя спору. Такие споры благодаря низкому содержанию воды очень устойчивы к воздействиям высоких температур: в некоторых случаях могут выдерживать кипячение на протяжении нескольких часов. Они также устойчивы к значительным дозам ионизирующего облучения, влиянию различных химических соединений и т. п. Споры прокариот не являются формой бесполого размножения, а служат для продолжительного переживания неблагоприятных условий. Например, в одном гербарии в Великобритании в почве, прилипшей к корням засушенных растений, были выявлены жизнеспособные споры, возраст которых превышал 300 лет. Ученые допускают, что в некоторых случаях споры бактерий способны сохранять жизнеспособность до 1000 лет. В благоприятных условиях споры «прорастают», то есть клетки покидают оболочку и начинают активную жизнедеятельность.

Рис. 23.5. Схема образования споры внутри клетки (1) и цисты (2) (дополнительная оболочка окружает клетку снаружи)

Некоторые прокариоты способны к инцистированию (от лат. ин - в, внутри и греч. кистис - пузырь) (рис. 23.5). При этом вся клетка покрывается плотной оболочкой. Цисты прокариот устойчивы к действию радиации, высушиванию, но, в отличие от спор, неспособны переносить воздействие высоких температур. Кроме переживания неблагоприятных условий, споры и цисты обеспечивают распространение прокариот с помощью воды, ветра или других организмов.

• Гипотезы происхождения клеток эукариот. В современной биологической науке распространены представления о том, что эукариотическая клетка могла возникнуть вследствие симбиоза нескольких прокариотических (рис. 23.6). Такие взгляды основываются на явлении автономии митохондрий, хлоропластов и некоторых других клеточных структур. Впервые эту идею еще в конце XIX ст. высказал русский ученый Н. Цвет.

Рис. 23.6. Эндосимбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки: I. Клетка с ядром вступает в симбиоз с аэробной бактерией, которая дает начало митохондрии. II. Клетка с ядром вступает в симбиоз со способной к фотосинтезу цианобактерией, которая дает начало хлоропласту: 1 - ядро; 2 - аэробная бактерия; 3 - первичная митохондрия; 4 - митохондрия; 5 - цианобактерия; 6 - первичный хлоропласт; 7 - хлоропласт

Его взгляды в 20-40-х годах XX ст. развил другой русский ученый - К. Мережковский. Окончательно же гипотезу симбиогенеза (эндосимбиотическая гипотеза) сформулировала американский биолог Л. Маргелис в 60-70-х годах XX ст.

Основные положения эндосимбиотической гипотезы следующие. Биологи допускают, что ядро и одномембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, вакуоли и др.) могли возникнуть вследствие впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. Считают, что такая гипотетическая первичная эукариотическая клетка с помощью фагоцитоза захватила аэробную гетеротрофную прокариотическую клетку, которая сохранилась в цитоплазме как автономная структура - митохондрия. Симбиоз с автотрофной клеткой цианобактерий обусловил образование другой автономной органеллы - пластиды. Появление жгутиков связывают с симбиозом клетки-хозяина с подвижной спирохетообразной прокариотической клеткой. Базальные тельца жгутиков, возможно, трансформировались в центриоли и другие структуры, благодаря которым стали возможны особые формы деления эукариотической клетки - митоз и мейоз.

Ученые-эволюционисты считают, что дальнейшие изменения первичных эукариотических клеток предшествовали появлению животных, грибов и растений. В частности, становление животных клеток связывают с усовершенствованием фагоцитоза, грибов - питанием растворами органических соединений, растений - фотосинтеза.

Экспериментально эндосимбиотическую гипотезу, несмотря на продолжительные лабораторные исследования, доказать или опровергнуть не удалось, поэтому причины появления на планете Земля эукариотических клеток, а также животных, растений и грибов до сих пор не известны.

Ключевые термины и понятия. Прокариоты, спорообразование, инцистирование.

Кратко о главном

• Клетки прокариот не имеют ядра и многих органелл (митохондрий, пластид, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом, клеточного центра и др.). Прокариоты - одноклеточные или колониальные организмы.
• Поверхностный аппарат клеток прокариот включает плазматическую мембрану, клеточную стенку, иногда - размещенную над ней слизистую капсулу. В состав клеточной стенки большинства бактерий входит высокомолекулярное органическое соединение муреин, которое придает ей жесткость.
• В цитоплазме прокариот находятся мелкие рибосомы и разнообразные включения. Плазматическая мембрана может образовывать гладкие или складчатые впячивания в цитоплазму. На складчатых мембранных впячиваниях размещены дыхательные ферменты и рибосомы, на гладких - фотосинтезирующие пигменты.
• В клетках прокариот есть одна или две ядерные зоны - нуклеоиды, где расположен наследственный материал - кольцевая молекула ДНК.
• Клетки некоторых бактерий имеют органеллы движения - один, несколько или много жгутиков.
• Клетки прокариот размножаются делением надвое, изредка - почкованием. Для некоторых видов известный процесс конъюгации, во время которого клетки обмениваются молекулами ДНК. Споры и цисты обеспечивают прокариотам переживание неблагоприятных условий и распространение в биосфере.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем строение клетки прокариот отличается от строения клеток эукариот? 2. Какое строение поверхностного аппарата клеток прокариот? 3. Какие внутриклеточные структуры есть у прокариот? 4. Как размножаются прокариоты? 5. Каково биологическое значение процессов спорообразования и инцистирования у прокариот?

Подумайте

Чем можно объяснить более простое строение клеток прокариот по сравнению с эукариотами? Ответ обоснуйте.

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 6

ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ ОДНОМЕМБРАННЫХ ОРГАНЕЛЛ1

1 Выполняется учащимися по выбору учителя с учетом материально-технических возможностей.