§ 100. Гаструла. Зародкові листки

Поміркуйте

Які групи тварин не утворюють під час свого розвитку третій зародковий листок — мезодерму?Згадайте

Згадайте

Дроблення

Бластула

Гаструла

Систематичні групи тварин

Гаструляція

Наступна після утворення бластули стадія ембріонального розвитку називається гаструляцією, а зародок на цій стадії — гаструлою. Гаструла в більшості багатоклітинних тварин формується під час вгинання (інвагінації) частини стінки бластули всередину бластоцелі.

Іншими способами утворення гаструли є імміграція, епіболія та деламінація. У випадку імміграції деякі клітини бластули мігрують у бластоцель і утворюють внутрішній шар клітин. Утворення гаструли шляхом імміграції поширено серед представників губок та кишковопорожнинних. Трапляється вона і в деяких представників голкошкірих. Відкрив цей спосіб гаструляції наш земляк І. І. Мечников.

У процесі епіболії дрібні клітини одного кінця зародка обростають ззовні навколо великих клітин другого кінця. У такий спосіб утворюється гаструла у представників риб. Найбільш докладно вона досліджена на прикладі класичного лабораторного організму — рибки даніо-реріо.

У процесі деламінації клітини діляться паралельно поверхні бластули, утворюючи при цьому два шари. Шляхом деламінації утворюється гаструла у людини та багатьох інших ссавців. Також гаструляція може здійснюватися шляхом поєднання кількох із цих способів.

Зародок на цій стадії складається з двох шарів клітин — зародкових листків: зовнішнього — ектодерми, і внутрішнього — ентодерми. Унаслідок вгинання утворюється порожнина — гастроцель (гастральна порожнина) і отвір, яким вона сполучається з навколишнім середовищем — бластопор (первинний рот).

Бластоцель розміщена між енто- та ектодермою. У неї проникають бластомери, що дають початок третьому зародковому листку — мезодермі.

Зародкові листки і диференціація тканин. Органогенез

Зародкові листки дають початок тканинам і органам ембріонів, що розвиваються:

з ектодерми формуються зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок, нервова система;

похідними ентодерми є епітелій середньої кишки, епітелій дихальної системи, травні залози;

клітини мезодерми розвиваються в м’язову й сполучну (зокрема, кісткову та хрящову) тканини, канали органів виділення, кровоносну і, частково, статеву системи.

Процес формування органів з певних комплексів клітин ембріона називається органогенезом (мал. 100.1).

За основними напрямами ембріонального розвитку тварин, які розвиваються з тришарових зародків, поділяють на дві великі групи — первинноротих і вторинноротих. У первинноротих (молюски, членистоногі тощо) ротовий отвір у процесі розвитку формується на місці бластопору, а у вторинноротих (голкошкірі, хордові тощо) — на іншому кінці тіла (на місці бластопору в них формується анальний отвір).

Стовбурові клітини

Термін «стовбурова клітина» увів у науку вчений О. О. Максимов 1908 року. Досліджуючи процеси кровотворення, він дійшов висновку: у нашому організмі протягом усього життя зберігаються недиференційовані клітини, які можуть перетворюватися на лімфоцити та інші спеціалізовані клітини сполучної тканини й крові.

На ранніх стадіях розвитку ембріона клітини неспеціалізовані. Вони отримали назву стовбурових, тому що розташовані біля основи стовбура уявного генеалогічного дерева клітин, яке вінчає корона з різних спеціалізованих клітин. На відміну від звичайних клітин, призначених виконувати чітко визначені функції в організмі, стовбурові клітини в процесі розвитку мають можливість набувати спеціалізації.

Стовбурові клітини розмножуються шляхом поділу, як і всі інші клітини. Відмінність полягає в тому, що вони можуть ділитися необмежено, а зрілі клітини зазвичай мають обмежену кількість циклів поділу. Тому говорять, що стовбурова клітина здатна до проліферації, тобто до тривалого розмноження й репродукції великої кількості клітин.

Стовбурові клітини здатні до диференціювання — процесу необоротної спеціалізації. Сили, що дають поштовх початку диференціювання, можуть бути як внутрішніми, так і зовнішніми. Внутрішні сигнали управляються генами клітини, а зовнішні — хімічними речовинами, які виділяють інші клітини, фізичним контактом із сусідніми клітинами, а також деякими молекулами навколишнього середовища. В усіх випадках ці впливи мають по суті «інформаційний» характер, а не фізичний, хімічний чи характер середовища.

У результаті клітинного поділу зі стовбурових клітин виникають материнська й дочірня клітини. Материнські використовують для самопідтримання популяції, а дочірні або перетворюються на камбіальну клітину, або безпосередньо диференціюються. Стовбурова клітина зберігає властивості ранніх ембріональних клітин — плюрипотентність, а камбіальна цю здатність утрачає й утворює лише регіональні структури. Таким чином, камбіальні клітини забезпечують відновлення втрачених клітин відповідних тканин і органів.

Мал. 100.1. Органогенез із зародкових листків у людини

Ключова ідея

Утворення гаструли — важливий етап ембріогенезу тварин, під час якого формуються зародкові листки — ектодерма (зовнішній) і ентодерма (внутрішній). На наступному етапі відбувається формування третього листка — мезодерми (середнього). Із цих зародкових листків формуються органи й системи органів організму.

Практична робота

Вивчення похідних зародкових листків

1. Розгляньте схеми стадій ембріогенезу, гістогенезу та органогенезу хордових тварин.

2. Установіть відповідність між зародковими листками та органами, які з них формуються.

3. Складіть таблицю, в якій укажіть, з яких зародкових листків формуються відповідні органи.

4. Сформулюйте висновок.

Запитання та завдання

1. Чим гаструла відрізняється від бластули? 2. Як можна використати властивості стовбурових клітин у медицині? 3. Складіть перелік структур, які утворюються з кожного із зародкових листків під час ембріогенезу людини.

скачать dle 11.0фильмы бесплатно