Зовнішні симбіонти схожі на споріднені організми, що вільно проживають

Оселення ззовні тіла хазяїна насамперед вигідне тим, що організм симбіонта не втрачає контакт із навколишнім середовищем, тобто може безпосередньо обмінюватися з ним речовинами й енергією, а також вивільняти в нього нащадків. Але всі негативні дії з боку довкілля (переохолодження чи спека, нестача світла, підвищена вологість) симбіонт відчуватиме на собі, хоча часто й слабше, завдяки захисту організмом хазяїна. Наприклад, зелені водорості, що живуть на шерсті лінивця (рис. 9.1, А), забезпечені додатковою рідиною в період відсутності дощів, завдяки наявності на волосинах тріщинок і жолобків, у яких накопичується потрібна їм вода.

На зовнішнього симбіонта середовище впливає за аналогією до дії на види, що вільно проживають. І лише частина впливів пов'язана з хазяїном. Тому адаптації симбіонта (зовнішній вигляд і процеси життєдіяльності) подібні до тих, що мають споріднені до нього мешканці середовища, у якому живе хазяїн (рис. 9.2).

Значною проблемою зовнішніх симбіонтів є необхідність міцно триматися за тіло хазяїна, бо, відпавши, вони втратять своє звичне середовище життя. Для цього в симбіонтів розвинулися органи прикріплення (рис. 9.3).

Рис. 9.2. Вусоногі раки (морські жолуді)

Симбіотичні китові морські жолуді (А і Б) є дуже схожими на своїх родичів, які прикріплюються до каміння (В).

Рис. 9.3. Органи прикріплення зовнішніх симбіонтів

A. Гачечки на кінцівках воші дозволяють міцно триматися на волоссі. Б. Задля прикріплення й отримання води з мінеральними речовинами з рослини-хазяїна в омели є спеціальний корінь-присоска.

Внутрішні симбіонти часто мають спрощену будову

Оселення ж усередині набагато краще захищає від несприятливих умов зовнішнього середовища. Також в організмі, завдяки підтриманню сталості внутрішнього середовища, коливання екологічних факторів є набагато меншими, ніж поза ним. Але обмін речовинами й енергією тепер опосередковується хазяїном. Унаслідок симбіонт не завжди отримує необхідну йому кількість речовин, а поширення нащадків значно ускладнюється.

Крім того, чим складнішим є організм хазяїна, тим більше різноманіття органів зі своїми унікальними умовами він має. А це означає, що різноманіття екологічних ніш у ньому зростає. Тому покритонасінні рослини та ссавці мають найбільше різноманіття симбіонтів (рис. 9.4).

Рис. 9.4. Залежність кількості паразитичних симбіонтів від систематичної групи

Оселення всередині організму хазяїна в захисті й достатку, часто спричиняє спрощення будови симбіонтів. Річ у тім, що умови навколо них завжди досить сталі. Тому зникає потреба активно реагувати на зміни навколишнього середовища. Наприклад, гельмінти мають спрощені органи чуття, а подекуди й нервову систему, часто втрачають травну систему. Усередині хазяїна немає хижаків, достатньо їжі, не потрібно активно переміщуватися в пошуку кращого місця. Галові кліщі, адаптуючись до таких однорідних умов, утратили дві пари кінцівок і дихальну систему (рис. 9.5). Також усередині більшості органів тіла зазвичай мало кисню, тому значна кількість симбіонтів перейшла до анаеробного типу дихання.

Рис. 9.5. Галові кліщі

Галові кліщі (А) мають лише чотири кінцівки замість восьми, як у решти павукоподібних, і живуть у рослинних «пухлинах» — галах (Б).

Симбіотичні відносини можуть бути корисними чи завдавати шкоди хазяїнові

Іще однією характерною рисою організму як середовища є протидія з боку хазяїна: якщо симбіонт завдає шкоди хазяїнові, то останній намагатиметься знищити чи позбутися першого. Залежно від зв'язків між хазяїном і симбіонтом вирізняють три типи симбіотичних відносин: мутуалізм, коменсалізм і паразитизм. Зрозуміло, що якщо симбіонт оселяється на чи в іншому організмі, то для нього це є вигідним, тобто має позитивний уплив на його виживання й розмноження (+). Щодо хазяїна, то для нього таке оселення також може бути корисним (+/+), тоді йде мова про мутуалізм1 — взаємовигідне співіснування. Або воно може не впливати на його еволюційний успіх (+/0), тоді це коменсалізм2 — співіснування, корисне для одного виду й ані шкідливе, ані корисне для іншого. Ну й, урешті-решт, заселення може завдавати шкоди хазяїнові (+/-), тоді виникає паразитизм3 — співіснування, корисне для одного виду, але шкідливе для іншого. В усіх випадках кінцеві відносини між видами є наслідком їхньої спільної коеволюції.

Мутуалізм дуже розповсюджений у живому світі

Оскільки мутуалістичне співіснування приносить усім користь, то зрозуміло, що з часом воно буде лише зміцнюватися. У результаті види можуть навіть утрачати змогу існувати нарізно. Так сталося, наприклад, із грибами в складі лишайників: гриб надає помешкання водорості чи ціанобактерії, затримує воду й вловлює неорганічні частинки (рис. 9.6, А). Фотосинтезувальний симбіонт натомість «ділиться»4 своїми поживними речовинами з грибом. Унаслідок цього гриб звик до мутуалізму настільки, що не може жити самостійно.

Рис. 9.6. Організми-мутуалісти

A. На електронній мікросвітлині перерізу тіла лишайника добре видно зелені клітини водорості й сірий міцелій гриба (розфарбовано штучно). Б. Джгутиковий одноклітинний еукаріот міксотріха рухається й живиться за допомогою симбіотичних бактерій на поверхні й у середині клітини. В. Бульбочки на корені люпину заповнені симбіотичними бактеріями-азотфіксаторами.

1 Від лат. mutual — взаємний.