Ви вже знаєте, що поведінка тварин має дві взаємопов’язані складові — вроджену і набуту. Вроджена поведінка передається у спадок нащадкам від батьків і переважає у тварин простішої організації, таких як кишковопорожнинні, кільчасті черви та інші. До такої поведінки належить захисна реакція гідри, коли її тіло різко скорочується під дією подразника.

Мал. 297. Молюски морські блюдечка

Під час історичного розвитку (еволюції) разом з ускладненням будови та процесів життєдіяльності тварин набута поведінка починає відігравати дедалі більшу роль у пристосуванні до змінних умов навколишнього середовища. Так, навіть молюски морські блюдечка здатні до хомінгу (мал. 297). Зазвичай вони живуть на скелях, вибираючи заглиблення, які точно відповідають за формою їхнім мушлям. Віддаляючись у пошуках їжі на деяку відстань від свого заглиблення, у більшості випадків вони потім його знаходять. Можна було б припустити, що тварини позначають свій шлях якимись виділеннями, за якими й орієнтуються, але вчені довели, що це не так. Молюски орієнтуються завдяки навігаційним здібностям і пам’яті. Що довше вони перебували в «домі» -заглибленні, то краще запам’ятовували його розташування. Кількість правильних повернень «додому» була пропорційна відстані. Максимальна відстань, з якої морські блюдечка можуть повертатися, 1 м.

Поява і розвиток нервової системи у всіх без винятку тварин дали можливість урізноманітнювати поведінкові акти за допомогою научіння, тобто змінювати поведінку внаслідок попереднього досвіду.

• Прості форми научіння спостерігають уже в кишковопорожнинних. Наприклад, гідрі в акваріумі кидали піщинки. Коли одна з них зачіпала щупальце, гідра хапала піщинку на льоту. Відчувши неїстівність здобичі, гідра позбавлялася від піщинки. Якщо їй продовжували кидати піщинки, то через деякий час гідра з дедалі меншою активністю хапала приманку й швидше її позбувалася. І нарешті, після 20-30-ї піщинки вона зовсім не реагувала на неї. У гідри виробився ефект звикання до контакту з піщинкою.

Складнішу форму научіння можна побачити в іншого представника кишковопорожнинних - актинії (див. мал. 214, 2). Тварині пропонували шматочки фільтрувального паперу, просочені запахом риби. Спочатку актинія охоче їх хапала й ковтала. Але у процесі научіння, відчувши неїстівність паперу, вона, схопивши приманку, відкидала її, навіть не доторкнувшись ротом. Ще через деяку кількість повторень актинія зовсім переставала реагувати на шматочки паперу.

• Представники кільчастих червів дощові черв’яки виявилися здатними до научіння в Т-подібному лабіринті (мал. 298). Одна з гілок цього лабіринту (з гладенькими стінками) вела в темну вологу камеру, а інша (обклеєна наждачним папером) - у камеру, де на черв’яка очікували неприємні відчуття (сольовий розчин або слабкий розряд електричного струму). Для того щоб змусити черв’яка рухатися, треба торкнутися задньої половини його тіла, спрямувавши на нього промінь світла (пригадайте лабораторне дослідження, яке ви виконували під час вивчення подразнення). Звичка повертати в певний бік виробляється в черв’яків після 20-100 спроб. Вони легко розв’язують завдання в Т-подібному лабіринті й здатні навіть до спонтанного чергування (коли тварина, яку змусили повернути праворуч, наступного разу повертає ліворуч у разі зміни положення камер місцями).

Мал. 295. Орієнтування дощових черв’яків у Т-подібному лабіринті

Мал. 299. Самець каракатиці у шлюбному забарвленні

• Серед молюсків найбільш складною і різноманітною поведінкою вирізняються головоногі. Ви вже знаєте, що вони мають відносно великий і складний за будовою мозок і складний зоровий апарат. Найцікавішою рисою статевої поведінки головоногих є їхні шлюбні демонстрації, особливо яскраві в каракатиць. Готовий до парування самець вкривається темними і світлими смугами (мал. 299). Це забарвлення призначається переважно для інших самців, які, побачивши його, і самі вкриваються такими самими смугами. Дрібні й непоказні самці одразу відступають, тож справжніх бійок немає, і все обмежується цим своєрідним «залякуванням».

• Ще складніша та різноманітніша поведінка у членистоногих, нервова система й органи чуття яких порівняно з інтими безхребетними тваринами надзвичайно ускладнилися у зв’язку з високою здатністю пристосовуватися до найрізноманітніших умов існування: до життя у воді, ґрунті, на землі і в повітрі. У членистоногих відмічено навіть поведінку, пов’язану з використанням знарядь. Зазвичай подібну діяльність пов’язують із ссавцями (див. § 46). Наприклад, краб лібія (мал. 300) захищається від ворога за допомогою отруйних актиній, яких хапає клешнями і тримає прямо перед собою.

Самки оси амофіли (мал. 301), яка трапляється по всій Україні, риють нірки, приносять у них паралізованих гусениць, у які відкладають яйця. На цьому турбота про потомство закінчується, і нірка закривається. Деякі з ос додатково трамбують землю затиснутим у щелепи невеликим камінчиком, який використовують як молоток.

Мал. 300. Краб лібія з актиніями у клешнях

Мал. 301. Риюча оса амофіла з камінчиком

Мал. 302. 1. Стягування шматочків листків під час будівництва гнізда мурашками-листорізами. 2. Мурашка-листоріз використовує личинку, яка виробляє павутиння, для зшивання листків

Мурашки-листорізи під час будівництва гнізд із листків використовують свої личинки як ткацькі човники (мал. 302). Личинки виробляють павутиння, яким зшивають краї листків.

Поведінку, пов’язану з використанням знарядь, відмічено й у птахів. Так, галапагоський дятловий в’юрок може діставати комах зі щілин у корі дерева за допомогою шипа, який він тримає у дзьобі. Стерв’ятник розбиває товсту шкаралупу яйця страуса камінцем (мал. 303).

У поведінці тварин, які використовують знаряддя, часто проявляється так звана елементарна розумова діяльність. Вона відрізняється від научіння тим, що тварина, зіткнувшись із новою для себе ситуацією, зазвичай з першої спроби будує правильну модель поведінки.

Для вивчення елементарної розумової діяльності вчені проводять різноманітні експерименти в штучних умовах. Найбільшого поширення набув дослід із ширмою. Встановлюється велика непрозора ширма з вертикальною щілиною посередині. З одного боку ширми поміщається тварина, з другого - дві однакові годівниці, одна з яких містить корм, а друга порожня. Тварина має доступ до корму через щілину й з’їдає його протягом декількох секунд.

Мал. 303. Поведінка птахів, пов’язана з використанням знарядь: 1 - галапагоський дятловий в’юрок дістає комаху зі щілин у корі дерева за допомогою палички; 2 - стерв’ятник розбиває товсту шкаралупу яйця страуса камінцем

Мал. 304. Дослідження елементарної розумової діяльності тварини з використанням «досліду із ширмою»

Відразу після цього обидві годівниці починають рухатися в різні боки. Ширина щілини дає змогу бачити початковий напрямок руху годівниць. Тварина правильно розв’язує завдання тоді, коли пересувається слідом за невидимим через ширму кормом і чекає на його появу біля краю ширми (мал. 304). Цей експеримент дає можливість робити висновок про те, чи можуть тварини будувати свою майбутню поведінку, прогнозуючи зовнішні явища.

Тварини різних груп по-різному здатні до розв’язання подібних завдань. Наприклад, риби пливли як за повною годівницею, так і за порожньою. У черепах і ящірок кількість правильних рішень була значно вищою, ніж неправильних. Голуби, як і риби, виявилися неспроможними розв’язувати подібні завдання, а ось кури поводяться набагато розумніше від голубів, але поступаються ящіркам і черепахам. Серед досліджених ссавців найгірше проявили себе кролі (приблизно на рівні голубів). Значно більш здатними виявилися щури, собаки, лисиці й вовки. До речі, жоден вовк ні разу не помилився у виборі напрямку руху годівниці з їжею.

Комахи під час експериментів також розв’язували дуже складні завдання, виявляючи елементарну розумову діяльність (мал. 305). Так, медоносна бджола може відрізнити предмети на картинці, яку поміщають під годівницю, за ознакою розміру, якщо в дослідах змінювати форми фігур. Наприклад, бджола сідатиме на найменшу фігуру, незалежно від того, трикутна вона, кругла або квадратна. Більше того, бджола розрізняє картинки за такими складними критеріями, як двокольоровість або парність розташування фігур.

Функція конкретного поведінкового акту може змінюватися у процесі еволюції виду. У цьому можна переконатися, вивчаючи ритуалізацію поведінки. Ритуалізацією (від лат. ритуаліз - обрядовий) поведінки називають поступову зміну деяких її видів (агресія, зміщена поведінка тощо) на прояв стереотипних демонстрацій, які виконують сигнальну функцію. Приклади ритуалізованої демонстрації можна бачити в ритуалі залицяння багатьох видів птахів. Поведінка, яка колись мала зовсім іншу функцію (наприклад, живлення або «причепурювання»), через багато поколінь змінилася й перетворилася на демонстрацію залицяння. Так, чищення дзьобом пір’я самців багатьох видів качок перетворилося на ритуальну дію під час залицяння (мал. 306). Вона спрямована на те, щоб продемонструвати найяскравіші пір’їни.

Мал. 305. 1. Пристрій для дресирування бджіл - столик з двома годівницями. 2. Бджола дістає сироп з годівниці. 3. Спостереження за бджолами потребують уваги й великої зосередженості. Протягом дня повинні змінювати один одного принаймні двоє дослідників

Мал. 306. Ритуальне чищення пір’я у самця каролінської качки

Еволюція поведінки в різних груп тварин відбувалася незалежно. Її напрями визначаються необхідністю пристосовуватися до змін умов середовища життя. На рівень складності поведінки впливають особливості не тільки будови нервової системи, а й способу життя. Ви вже переконалися, що у тварин, які ведуть активний спосіб життя, поведінкові акти складніші. У деяких соціальних комах (як-от, медоносна бджола) здатність до научіння, що підкріплюється кормом, перебуває на такому самому рівні, як і в собаки.

Отже, кожна тварина здатна до поведінки такої складності й доцільності, яка потрібна саме для цього виду. І якщо ту чи ту тварину називають «примітивною», це означає, що або вона ще мало вивчена, або ви недостатньо знайомі з інформацією про неї.

Біологічний словничок: елементарна розумова діяльність.

УЗАГАЛЬНЕННЯ ЗНАНЬ

У процесі історичного розвитку (еволюції) разом з ускладненням будови та процесів життєдіяльності тварин набута поведінка починає відігравати дедалі більшу роль у пристосуванні до змінних умов навколишнього середовища.

Поява та ускладнення нервової системи в усіх без винятку тварин дали можливість урізноманітнювати поведінкові акти за допомогою научіння, тобто змінювати поведінку внаслідок попереднього досвіду.

ПЕРЕВІРТЕ ЗДОБУТІ ЗНАННЯ

1. Наведіть приклади вродженої поведінки. 2. Наведіть приклади використання тваринами знарядь праці. 3. Що таке елементарна розумова діяльність? За допомогою яких дослідів її вивчають?

Цікаво!

• Деякі види медуз відомі своєю здатністю заздалегідь відчувати наближення шторму за допомогою органів, які вловлюють інфразвук. Акустичні удари із частотою 8-13 герц створюються передштормовим вітром і розповсюджуються на великі відстані. Медузи вже за двадцять годин до початку шторму розпізнають його наближення і вчасно вирушають у безпечні зони. За принципом роботи «інфравуха» медузи біоніки створили автоматичний прилад - провісник буревіїв. Він дає змогу уникати багатьох страшних наслідків шторму, бо попереджає про нього за 15 годин, тоді як традиційний барометр - тільки за дві години.