Важливим компонентом цитозолю є цитоскелет - система білкових мікротрубочок та мікрониток, що пронизують усю цитоплазму, контактують з плазмолемою та ядерною оболонкою (рис. 44). Цитоскелет підтримує форму клітини, бере участь в організації рухів клітини, її змінах, забезпечує переміщення органел усередині клітини, процеси екзоцитозу та ендоцитозу. У клітинах, здатних до амебоїдного руху, цитоскелет бере участь у формуванні несправжньоніжок (псевдоподій).

Немембранні органели. З цитоскелетом пов'язаний клітинний центр (центросома) (рис. 45). Основними складовими його є дві центріолі (короткі циліндри з мікротрубочок), розташовані під прямим кутом одна до одної. Центросома розміщується поблизу ядра, є центром організації мікротрубочок цитоскелета й виконує важливу роль у поділі клітин.

Рис. 44. Цитоскелет

Електронограма розподілу мікротрубочок цитоскелета

Рис. 45. Клітинний центр

Тривимірна модель будови

До немембранних органел належать структури, що забезпечують рух клітин. Окрім згадуваного вище амебоїдного типу рухи забезпечуються спеціалізованими структурами - джгутиками та війками, вбудованими в плазмолему та клітинну стінку (якщо вона є). Ці органели побудовані з мікротрубочок, які, змінюючи свою структуру, здійснюють колові рухи. Вони подібні за будовою, але порівняно з війками джгутики довші, а кількість їх - менша. Органели руху властиві багатьом одноклітинним організмам, а також бувають у деяких клітинах багатоклітинного організму (пригадайте, які організми або клітини організму людини мають джгутики чи війки). До немембранних органел також належать рибосоми. Це невеликі тільця, що складаються з двох субодиниць. До складу цих органел входять спеціальні рибосомні білки й рибосомальна РНК (рРНК). Рибосоми беруть участь у синтезі білків (буде розглянуто в § 21).

Одномембранні органели. До одномембранних органел належать ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми та вакуолі.

Ендоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум, - це сукупність мембранних трубочок і канальців, що пронизують цитоплазму. Розрізняють гладеньку (агранулярну) і шорстку (гранулярну) ЕПС (рис. 46). До мембран шорсткої ЕПС з цитоплазматичного боку можуть прикріплюватися рибосоми, які синтезують у порожнину трубочок білкові молекули. Основною функцією цього типу ЕПС є участь у синтезі білків і транспортування синтезованих речовин у мембранних пухирцях до комплексу Гольджі. Гладенька ЕПС забезпечує синтез ліпідів, зокрема стероїдних речовин, знешкодження деяких токсичних речовин та депонування йонів Кальцію. Останнє є важливим для функціонування м'язових клітин.

Рис. 46. Гладенька і шорстка ендоплазматична сітка

Комплекс Гольджі (або апарат Гольджі) - це сітчасте утворення, що є сукупністю плоских мембранних цистерн (мішечків), розташованих поблизу клітинного ядра (рис. 47). Комплекс Гольджі функціонально поєднаний з ЕПС: мембранні пухирці, від'єднуючись від цистерн ЕПС, транспортують синтезовані білки до комплексу Гольджі. Останній здійснює перетворення білкових молекул (утворення глікопротеїнів, ліпопротеїнів тощо) і пакує їх у мембранні пухирці відповідно до функціонального призначення. Білки, що експортуються з клітини (наприклад, ферменти або гормони) або ж мають вбудуватися до плазматичної мембрани, розміщуються в секреторних пухирцях. Ферменти, що здійснюють внутрішньоклітинне травлення, пакуються в лізосоми, які тут утворюються. У цій органелі також синтезуються полісахариди.

Лізосоми - мембранні органели у вигляді пухирців, усередині яких містяться ферменти, що розщеплюють полімерні органічні сполуки до мономерних. Лізосоми руйнують компоненти чужорідних клітин, поглинутих у процесі фагоцитозу, а також відпрацьовані «старі» клітинні компоненти. Останній процес має назву автофагія («самопоїдання»), і порушення його спричиняє розвиток низки захворювань. Формуються лізосоми комплексом Гольджі.

Пероксисоми - мембранні органели у вигляді пухирців, що містять ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів або розщеплення токсичного для клітини гідроген пероксиду до кисню й води.

Вакуолі - це великі мембранні порожнини, заповнені рідким умістом. Залежно від їх будови та функцій вирізняють кілька типів таких органел. Рослинні клітини містять великі клітинні вакуолі, внутрішній уміст яких називається клітинним соком. Вони беруть участь у регуляції тургору, можуть містити пігменти, надаючи частинам рослин забарвлення, зберігати продукти обміну речовин. Прісноводні одноклітинні організми містять скоротливі вакуолі, функція яких - виведення з клітин надлишкової води. Розщеплення поживних речовин усередині деяких клітин відбувається в травних вакуолях, що формуються за участю лізосом.

Рис. 47. Комплекс Гольджі

Модель будови (стрілками показано напрямок транспортування речовин)

Електронограма

Складіть оповідання про подорож білка, що був синтезований на шорсткій ендоплазматичній сітці.

Двомембранні органели. Мітохондрії - це органели овальної форми, що містять дві мембрани - зовнішню і внутрішню (рис. 48). Внутрішня мембрана має численні складки - кристи. Вони необхідні для збільшення її поверхні. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, називається мітохондріальним матриксом. У мітохондріях відбуваються основні процеси, які забезпечують клітину енергією, синтезуючи молекули АТФ (див. § 15). Клітини, у яких процеси життєдіяльності відбуваються інтенсивно (наприклад, у скелетних м'язах), мають більшу кількість мітохондрій.

Пластиди - це двомембранні органели, властиві лише рослинам і деяким одноклітинним організмам. Розрізняють кілька типів пластид, що мають свої особливості будови й функцій. Найпоширенішими є хлоропласти - органели зеленого кольору, що здійснюють фотосинтез. Усередині хлоропластів розташовані плоскі мембранні мішечки - тилакоїди (рис. 49). Саме з ними пов'язані основні реакції фотосинтезу (детально розглянемо їх у § 15). Безбарвні пластиди - лейкопласти забезпечують запасання поживних речовин - крохмалю, жирів та білків. А пластиди, забарвлені в кольори жовто-червоної частини спектра, - хромопласти - надають забарвлення пелюсткам, плодам, листкам та іншим частинам рослин.

Мітохондрії й пластиди мають спільні особливості. Ці органели крім двомембранної стінки містять власну спадкову інформацію - кільцеву молекулу ДНК, а також апарат синтезу білків (рибосоми, РНК). Проте для роботи мітохондрій і пластид необхідні деякі білки, інформація про які міститься в ядерній ДНК. Мітохондрії й пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються поділом.

Рис. 48. Будова мітохондрії

Рис. 49. Будова хлоропласта

Поясніть, чому вчені-біологи називають зображені органели напівавтономними.

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

• 1. Назвіть складові цитоплазми.
• 2. Що таке цитоскелет? Яке його значення для функціонування клітини?
• 3. Поясніть функції немембранних органел.
• 4. Які одномембранні органели ви знаєте? Які процеси вони забезпечують у клітині?
• 5. Порівняйте будову мітохондрій та хлоропластів. Які їхні функції?