Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну. Як уже зазначалося, енергетичний обмін речовин у організмів, що не можуть жити в безкисневих умовах, відбувається у три етапи. Найголовнішим вважають третій етап — окиснення карбоновмісних органічних речовин. Саме тоді клітина запасає найбільшу кількість енергії. Така висока ефективність клітинного дихання стала причиною того, що всі еволюційно розвинуті організми (тварини, гриби та рослини) виявилися просто нездатними повноцінно жити в безкисневому середовищі. Таку здатність мають лише примітивні одноклітинні істоти — бактерії, хоча й не всі.

Аеробний етап енергетичного обміну називають клітинним (інколи тканинним) диханням. При цьому спершу відбувається окиснення Оксигеном піровиноградної кислоти, утвореної в результаті гліколізу, до СO2 та Н2O. Ці дві прості неорганічні речовини є кінцевими продуктами енергетичного обміну. У такий самий спосіб можуть окиснюватися й інші органічні молекули, наприклад амінокислоти. Однак у цьому випадку, крім СO2 і Н2O будуть утворюватися прості нітрогенумісні неорганічні речовини, наприклад амоніак NH3.

Клітинне дихання — це сукупність складних хімічних перетворень, що контролюються ферментами. Цей процес в еукаріотних організмів відбувається в мітохондріях, а в бактерій — на внутрішній поверхні клітинної мембрани (іл. 17.1) Як і гліколіз, клітинне дихання є багатоетапним процесом, і кожна його стадія супроводжується виділенням енергії з наступним накопиченням її під час синтезу молекул АТФ.

Цикл трикарбонових кислот — один із двох ключових етапів клітинного дихання. Хімічні перетворення під час клітинного дихання мають вигляд низки окиснювальних реакцій органічних кислот, що складаються з трьох, а інколи й двох атомів Карбону. Процес починається зі сполук, що утворюються з молекул піровиноградної кислоти. Далі хімічні перетворення йдуть циклічно — ніби за колом. Ця сукупність хімічних реакцій отримала назву цикл трикарбонових кислот, або за ім’ям її першовідкривача, німецького біохіміка Ханса Кребса (1900-1981) — цикл Кребса (іл. 17.2). Ці послідовні перетворення органічних кислот в еукаріотів відбуваються у матриксі мітохондрій, а в бактерій — у цитоплазмі. Наслідком реакцій є утворення двох молекул карбон(ІV) оксиду, вивільнення електронів і синтез кількох енерговмісних речовин, що еквівалентні 12 молекулам АТФ.

Цикл Кребса вважають центральним у метаболізмі будь-якої еукаріотної клітини і не лише тому, що він зв’язує між собою різні етапи енергетичного обміну, а циклу Кребса — першого етапу клітинного дихання, що настає після гліколізу та є перетворенням кислот, вуглеводневий ланцюг яких кладається із трьох атомів Карбону й тому, що під час цього циклу утворюється ціла низка органічних молекул. Саме з цих молекул згодом синтезуються важливі для життя клітини сполуки — наприклад амінокислоти, а тому цикл також має безпосередній стосунок до пластичного обміну.

Іл. 17.1. Третій етап енергетичного обміну, що відбувається в мітохондріях, завершується синтезом 36 молекул АТФ

Іл. 17.2. Спрощена схема

Окисне фосфорилювання — ключовий процес енергетичного обміну. Електрони, що вивільняються в хімічних перетвореннях у циклі Кребса, передаються до дихального ланцюга, який є сукупністю ферментів, що розташовані на внутрішній мембрані мітохондрій і транспортують електрони. Під час транспорту електронів вивільняється енергія, яка слугує для синтезу АТФ з молекул АДФ і Н3РO4 — відбувається процес, який має назву окисне фосфорилювання. У результаті вільний Оксиген, який потрапляє до мітохондрій ззовні, приєднує до себе по два електрони та два йони Н+ і перетворюється на молекули води.

Наслідки енергетичного обміну. Підраховано, що внаслідок окиснення двох молекул піровиноградної кислоти під час клітинного дихання утворюється 36 молекул АТФ (3). Отже, загалом під час розщеплення однієї молекули глюкози (4) утворюється 38 молекул АТФ. З них лише 2 молекули синтезуються під час безкисневого розщеплення.

2С3Н6O3 + 6O2 + 36АДФ + 36Н3РO4 —> 6С02 + 6Н2O + 36АТФ + 36H2O (3)

С6Н12O6+ 6O2 + 38АДФ +38Н3РO4 —> 6СО2 + 6H2О + 38АТФ + 38H2O (4)

Слід зазначити, що енергія для окисного фосфорилювання вивільняється за рахунок розщеплення не лише вуглеводів, але й інших органічних речовин, зокрема різноманітних трикарбонових кислот, амінокислот, жирів. Причому в різних типів тканин джерелом енергії можуть слугувати різні речовини: наприклад, у нервовій тканині — це винятково молекули глюкози.

Отже, клітинне дихання — це дуже енергетично вигідний процес. У цьому нескладно переконатися самому. Якщо вам де-небудь трапиться жаба, то поспостерігайте за нею. Перший стрибок переляканої тварини довгий, другий — відразу після приземлення — майже такий самий, третій — уже через деякий час — коротший. Далі паузи між стрибками стають тривалішими, а самі стрибки коротшають. Так триватиме доти, доки жаба взагалі не зможе рухатися. Чому? Причиною всього є недосконале легеневе дихання амфібій. Під час інтенсивної роботи м'язам починає не вистачати кисню і клітини перемикаються на процес гліколізу. М'язи швидко витрачають свій запас глюкози і втрачають здатність скорочуватися.

Найбільш енергетично вигідним етапом енергетичного обміну є клітинне дихання. яке складається з двох етапів: циклу Кребса та окисного фосфорилюваня. На цих етапах синтезується 36 молекул АТФ із 38, що утворюються за розщеплення однієї молекули глюкози.