Відхилення від законів Менделя. Пригадаймо ще раз: ознаки, які успадковуються відповідно до законів Менделя, називають менделюючими, а явище дотримання законів Менделя в ході будь-якого схрещування — менделівським успадкуванням. Навіщо потрібні такі назви? Хіба не всі ознаки, що мають чіткий прояв, успадковуються згідно із законам Менделя? Виявляється, що інколи під час постановки гібридологічних дослідів спостерігають розщеплення ознак у потомства, яке відмінне від менделівського. Існують такі правила та навіть закони генетики, які поєднують загальним поняттям «уявні відступи від законів Менделя». Чому уявні? Тому що лише фенотиповий прояв ознак відрізняється від менделівського успадкування, тоді як генотипи успадковуються точнісінько за законами Менделя. Виявляється, що всі ці відхилення зазвичай є наслідком взаємодії генів між собою. Розглянемо, до чого можуть призвести взаємодії між собою алельних генів.

Взаємодії алельних генів.

Домінування. Це класичний найпростіший тип взаємодії генів: один алель — домінантний, другий — рецесивний. Домінантний алель пригнічує дію рецесивного, тому й гетерозиготи й домінантні гомозиготи фенотипово мають домінантну ознаку.

У другому поколінні гібридних схрещувань рецесивні гомозиготи вищеплюються в співвідношенні до домінантних 1:3.

Усі досліди Менделя — це яскраві приклади повного домінування.

Неповне домінування. Це тип взаємодії генів, за якого в гетерозиготи проявляється не домінантна ознака, а щось середнє, проміжне між домінантним і рецесивним.

Яскравий приклад такого типу взаємодії генів — успадкування забарвлення квітки в садової рослини космеї (народна назва «розпатлана панянка»). Один гомозиготний генотип, умовно кажучи, домінантний забезпечує малинове забарвлення пелюсток, умовно рецесивний — біле, а гетерозиготні рослини мають блідо-рожеве забарвлення віночка (іл. 33.1).

Іл. 33.1. Три фенотипи забарвлення квіток космеї зумовлені трьома різними генотипами: а — умовна домінантна гомозигота ǠǠ, б — гетерозигота Ǡа, в — умовно рецесивна гомозигота аа.

За неповного домінування гетерозиготний організм легко впізнати, на відміну від повного домінування, коли зовні неможливо розрізнити, де гетерозигота, а де — домінантна гомозигота. Саме тому за неповного домінування число фенотипів відповідає числу генотипів. У першому поколінні всі гібриди мають бути однаковими гетерозиготами за генотипом і мати проміжне рожеве забарвлення. У другому поколінні розщеплення ознак буде 1 : 2 : 1. Одна частина рослин з червоними пелюстками (домінантні гомозиготи), дві частини рожевих рослин (гетерозиготи) та одна частина білих квіток — рецесивні гомозиготи.

Генотипи й фенотипи батьківських рослин, їхні гамети, генотип і фенотип потомства за неповного домінування в забарвленні квітів космеї

Розщеплення за фенотипом та генотипом у другому поколінні гібридних схрещувань за неповного домінування забарвлення квітів у космеї

Прикладами неповного домінування можуть бути випадки успадкування забарвлення тіла в андалузьких курей (ǠǠ — чорні, аа — білі, Ǡа — сріблясті) або довжина колосків у пшениці (ǠǠ — довгі, аа — короткі, Ǡа — середньої довжини).

Кодомінування. Це тип взаємодії алельних генів, за яким кожний з алелів проявляє свою дію і жоден алель не пригнічує дію іншого. У результаті цього в гетерозигот формується нова ознака.

Типовим прикладом такої взаємодії алельних генів є успадкування груп крові в людини. Згадаймо, що групи крові визначають за наявності на поверхні еритроцитів специфічних речовин аглютиногенів. Це можуть бути аглютиноген А, аглютиноген В, або взагалі ніякого аглютиногену немає. Відповідно ці ознаки кодуються трьома алелями, що позначаються: А, В, 0. Два перші — домінантні, а третій — рецесивний. Алелі можуть утворювати шість генотипів: АА, АО, ВВ, В0, 00, АВ. При цьому утворюються 4 фенотипи, які називають групами крові. Перша група крові — це рецесивна гомозигота 00; друга група крові — домінантна гомозигота АА і гетерозигота А0 за участю домінантного алеля; третя група крові — домінантна гомозигота за участю другого домінантного алеля ВВ і гетерозигота В0 за участю домінантного алеля; четверта група крові — гетерозигота АВ. Оскільки останню групу крові визначає наявність у генотипі домінантних алелів, то жоден з них не може пригнічувати інший, а тому вони співіснують в одному фенотипі. Це означає, що така особина має як аглютиноген А, так і аглютиноген В. Це і є кодомінування.

Цікаво, що та сама система груп крові, що й у людини (АВ0), є в шимпанзе. В інших людиноподібних мавп є аглютиногени А и В, але відсутня група крові 0. Подібність крові людини й шимпанзе настільки значна, що за дотримання відповідності груп крові, кров шимпанзе можна безболісно переливати людині або від людини — шимпанзе і такі випадки відомі в науці.

Особливості успадкування груп крові давно використовують у судовій експертизі (встановлення сумнівного батьківства). Річ у тім, що особина, яка має І групу крові, ніколи не може мати дітей з IV групою і навпаки. Також у чоловіка та жінки з II групою крові не може бути дітей з III та IV групами крові. У цьому можна переконатися, якщо детально проаналізувати таблицю 6.

Летальні алелі як особливий випадок порушень менделівського успадкування. Іноді відхилення від менделевського успадкування бувають викликані летальними алелями.

Таблиця 6.