Поняття мінливості. Як уже зазначалось, генетика — це наука про спадковість і мінливість, які за своєю сутністю є протилежними.

Спадковість — це властивість організмів передавати потомству будь-які видові або індивідуальні ознаки і тим самим зберігати у ряді поколінь характеристики й властивості, притаманні батьківським особинам. Завдяки спадковості з покоління в покоління зберігаються специфічні якості кожного біологічного виду.

Мінливість — властивість організмів порушувати чітку спадковість. Завдяки мінливості кожен організм має свої унікальні властивості. Така індивідуальність властива навіть генетично однаковим особинам, до яких належать монозиготні близнюки або особини одного клону. Вони дуже схожі між собою, але мають ледь помітні відмінності в розмірах, пропорціях тіла, виявленні тих чи інших ознак.

Типи мінливості та рівні її прояву. На відміну від спадковості, мінливість — явище більш різноманітне й неоднозначне. Саме тому існує кілька класифікацій цього поняття.

За характером змін виділяють два типи мінливості: модифікаційну, або фенотипову, та генетичну, або генотипову.

Перший тип ще називають спрямованою мінливістю, оскільки в особливостях змін ознак можна знайти вплив певних факторів середовища. Ця мінливість має пристосувальний характер, оскільки зазвичай спрямована на зменшення негативного впливу факторів середовища (іл. 36.1).

Іл. 36.1. Приклади модифікаційної мінливості: а — сезонні зміни розмірів і форми головної капсули у дафнії; б — зміни форми листків стрілолисту в різних умовах існування: наземна рослина (ліворуч), напівзанурена (у центрі), повністю занурена (праворуч); в — рослини кульбаби, що були отримані від різних частин однієї батьківської особини та вирощені на рівнині (вгорі) і в горах (внизу)

Іл. 36.2. Приклади генетичної мінливості — різноманіття порід котів

Генотипову мінливість ще називають неспрямованою мінливістю. У цьому випадку відсутній чіткий зв'язок між умовами життя організму або дією на нього певних факторів середовища (температури, вологи, сонячного світла) та характером мінливості організму (іл. 36.2).

За рівнем прояву мінливість поділяють на індивідуальну та групову. У першому випадку це різноманітність особин одного виду, що проявляється за будь-якими ознаками й параметрами організму, включно з його генетичним складом. У разі групової мінливості це відмінності популяцій, видів, родів і таксонів більш високих рівнів за тими самими ознаками.

Індивідуальна мінливість організмів та її причини. Якщо причини групової мінливості легко пояснити — особини різних популяцій або видів живуть у неоднакових умовах, а тому на них по-різному впливають фактори середовища, то індивідуальну мінливість пояснити складніше.

Справді, чому риби, які живуть в одному ставку або навіть в акваріумі, відрізняються розмірами, тонами забарвлення, швидкістю росту, плодовитістю та багатьма іншими ознаками й показниками? Ще більше запитань виникає щодо клонових організмів, які не лише живуть в одній місцевості, а й мають однакові генотипи. Чому вони індивідуальні на рівні фенотипових ознак?

Звичайно, головною причиною індивідуальної мінливості є генотипові особливості кожного організму, які й визначають мінливість ознак. Справді, як показав генетичний аналіз, у мінливості будь-якої ознаки або властивостей організму завжди наявна генетична складова. Проте вона пояснює лише якусь частину мінливості. Наприклад, індивідуальну мінливість людей, які живуть в однакових умовах середовища, за такою ознакою як довжина тіла, лише на 30-50 % пояснюють їх генетичними відмінностями. Решту мінливості викликають, як вважають, випадкові фактори. Є такі ознаки, де генетична складова ще більша; наприклад, у забарвленні волосся вона становить не менше ніж 70 %, а в кольорі очей — 90 %. Але в мінливості навіть цих генетично дуже детермінованих ознак існує певна випадковість.

Що це за випадкові фактори? До них насамперед відносять непрогнозовані сприятливі або несприятливі для життя події, з якими стикається організм у період свого розвитку, та які залишають на ньому свій відбиток. Наприклад, один мальок першим проклюнувся з ікринки і йому дісталося багато їжі. Завдяки щасливому випадку він уникнув зараження паразитами, а тому ріс доволі швидко. Інший мальок з'явився з ікринки пізніше за інших, йому їжі не вистачало та й паразити дошкуляли. У результаті він відстав у рості. Більшість потомства особливі невдачі не переслідували, а тому за показниками росту ця більшість посіла проміжне, середнє положення. Очевидно, згадані чинники безпосередньо не пов'язані з генетичними особливостями особин, адже часто це визначається ще до народження. Наприклад, ікринки, розташовані ближче до кровоносних судин, що пронизують яєчник, одержують більше поживних речовин, і відповідно з них після запліднення з'являються більш життєздатні мальки.

Крім того, у ході реалізації програми індивідуального розвитку, яка є дуже складним процесом поділу одних клітин і загибелі інших, можуть відбуватися випадкові мимовільні збої, які зовні проявляються у відмінностях організмів одні від одних. Саме через такі непередбачені впливи факторів середовища та випадкові помилки в реалізації програми розвитку навіть генетично однакові особини завжди зовні чимось відрізнятимуться одна від одної і як показують дослідження монозиготних близнюків — у людей з віком відмінності проявляються дедалі більше.

Модифікаційна мінливість та її властивості. Вважають, що модифікаційна мінливість викликана тим, що всі організми тією чи іншою мірою живуть у різних умовах, а тому змушені по-різному реагувати на фактори навколишнього середовища, що й приводить до різноманітності фенотипів. Разом з тим існують фактори середовища, які діють на всі організми, що живуть у певній місцевості, на що вони змушені реагувати однаковим чином, а тому особливістю модифікаційної мінливості є її груповий характер. Наприклад, рослини в ідеальних для них умовах будуть вищими й пишнішими, ніж ті самі рослини, що живуть за умов низьких для них температур і постійної посухи.

Модифікаційній мінливості властива оборотність: якщо усунути дію фактора, фенотип повинен повернутися до нормального для виду стану. У горах в еритроцитах крові людей через дефіцит кисню різко зростає вміст гемоглобіну, а після повернення на рівнину вміст гемоглобіну нормалізується. Якщо насіння з рослин, що виросли в поганих умовах, висіяти в сприятливе для цього виду середовище, з них виростуть здорові й плідні рослини. Слід чітко розуміти, що в разі модифікаційних змін зачіпається фенотип, а генотип не змінюється. Тому будь-які зміни організму, набуті за життя, не успадковуються. Не випадково з насіння дрібних особин, що виросли в несприятливих умовах, в ідеальному середовищі виростуть великі рослини.

Модифікаційна мінливість ознак входить у певний діапазон мінливості, який зумовлений генотипом. Ці межі мінливості називають нормою реакції. Наприклад, нормою реакції людського організму на дію середовища життя діапазон мінливості зросту становитиме від 155 до 220 сантиметрів. Усе, що виходить за межі цих показників, — відхилення від норми: у першому випадку — карлики, у другому — гіганти.

Аналіз модифікаційної мінливості. Модифікаційну мінливість будь-якої ознаки можна описати кількісно за допомогою методів варіаційної (від лат. варіацій — зміна) статистики й подати у вигляді графіків і таблиць. Першими кроками в ході аналізу мінливості ознаки є створення варіаційного ряду та побудованої на його основі варіаційної кривої.

Скажімо, перед дослідником стоїть завдання вивчити мінливість карасів, яких він піймав у ставку. Для початку необхідно знайти найменшу та найбільшу рибини. Перша, наприклад, має 8,2 см завдовжки, друга — 18,3 см. Діапазон мінливості у цьому випадку становить близько 10 см. Його зручно розбити на 10 відрізків — класів значень, кожний по 1 см. Після цього значення довжини кожної особини потрібно занести у відповідний клас і в такий спосіб побудувати варіаційний ряд (табл. 7).

Таблиця 7.