Ланцюги живлення. Трофічні рівні. Головний процес, який протікає в екосистемах, — перенесення речовин та енергії. Цей потік спрямований від продуцентів до консументів, а потім — до редуцентів. У природі перенесення речовин та енергії — це поїдання одними організмами інших. При цьому вибудовується певна послідовність із об'єктів живлення й тих, хто їх поїдає, тому що останні, у свою чергу, стають жертвами хижаків або слугують господарями для паразитів. Усю цю послідовність живих організмів, що складається з ланок, — видів рослин, тварин, грибів і бактерій, пов'язаних один з одним відношеннями «їжа — споживач», називають трофічним ланцюгом.

Зазвичай між ланками трофічного ланцюга немає поодиноких зв'язків, тому що той самий вид рослин може бути об'єктом живлення для різних видів тварин, а будь-який вид гризунів, наприклад хом'як, живиться рослинною й тваринною їжею. У даному випадку трофічний ланцюг перетворюється у більш складну структуру — трофічну мережу.

Таким чином, навіть найбільш просто влаштований харчовий ланцюг представлений декількома трофічними рівнями. Перший трофічний рівень формують зелені рослини (продуценти); другий рівень займають тварини, що живляться рослинами (консументи першого порядку); третій рівень представляють хижаки, що поїдають рослиноїдних тварин (консументи другого порядку), четвертий і п'ятий трофічні рівні (консументи третього та четвертого порядків), які трапляються не так уже й часто — це хижаки, жертвами яким стають дрібніші хижаки.

Типи трофічних ланцюгів. Трофічні ланцюги ділять на два типи: ланцюги виїдання (форзац 2) й ланцюги розкладання. Типовий трофічний ланцюг виїдання можна легко проілюструвати на прикладі пасовища лугового типу, основу якого становлять автотрофні організми — трав'янисті рослини та їх насіння, якими живляться рослиноїдні та насіноїдні тварини (комахи, птахи, гризуни, копитні). Вони, у свою чергу, служать об'єктами живлення для сов, яструбів, тхорів, лисиць, вовків. Цікаво, але багато хижаків і самі стають об'єктами полювання: вовки часто поїдають лисиць, а пугачі полюють на ласок, горностаїв і дрібних сов.

Дуже довгі ланцюги виїдання існують в океанічних екосистемах, у яких завжди є консументи четвертого порядку й навіть можуть траплятися консументи п'ятого порядку. Основу цих ланцюгів також становлять автотрофні організми, але цього разу — одноклітинні водорості, які плавають у товщі води (фітопланктон). Вони є об'єктом живлення для зоопланктону. Ці невеликі рачки, у свою чергу, є чудовою їжею для дрібної риби (хамса й шпроти), а ця риба — вже їжа більших за розмірами хижих риб, наприклад, оселедців. Оселедці — це вже їжа для ще більших хижих риб (акули, тунці), а також дельфінів і тюленів. Але й тюлені — головний об'єкт полювання косаток.

Через те що більша частина рослин, яку не споживають рослиноїдні тварини, просто відмирає, то в ґрунті, у товщі води й на дні водойм утворюється детрит (від лат. детритус — стертий) — дрібні частинки мінералізованої органічної речовини, що залишилася від померлих організмів. Ці частинки стають їжею для бактерій, які є їжею для багатьох найпростіших (інфузорії, саркодові), й багатоклітинних тварин-детритофагів (кліщі, малощетинкові черви, личинки комах). Найпростіші й тварини-детритофаги становлять трофічну базу для більш дрібних м'ясоїдних тварин, які, у свою чергу, теж виявляються жертвами хижаків.

Ланцюги розкладання поширені переважно в лісах, але відіграють певну роль й у водних екосистемах, особливо у водоймах з високим умістом органічних речовин (іл. 54.1). Підраховано, що в масштабах Землі завдяки ланцюгам розкладання у кругообіг включаються близько 90 % енергії й речовин, запасених автотрофами, тоді як у колообіг за допомогою ланцюгів виїдання — лише 10 %.

Біологічна продукція. Первинним джерелом речовини та енергії для будь-якої екосистеми є продуценти: на суші — це вищі рослини, а у водному середовищі — нижчі (водорості). Саме на першому трофічному рівні виробляється первинна продукція — органічна речовина, яка утворилася в результаті фотосинтезу. Отже, первинна продукція — це маса синтезованої рослинами органічної речовини. Оцінюють первинну продуктивність як швидкість накопичення органічної речовини рослинами. Одна частина первинної продукції витрачається на обслуговування самих рослин (в основному на дихання), а друга частина органічної речовини, так звана чиста продукція, стає доступною для консументів. Органічні речовини, вироблені на другому та більш високих трофічних рівнях, утворюють вторинну продукцію. По суті, це консументи й редуценти — тварини й сапротрофні мікроорганізми.

Як найкраще оцінити продукцію конкретної екосистеми? Найпростіше — це вимірювати біомасу, тобто визначати сукупну масу всіх живих організмів, що живуть у даній екосистемі. Звичайно, зважити всі організми, що живуть у біогеоценозі, неможливо. Тому оцінити масу всіх організмів, що входять до екосистеми, можливо лише непрямим шляхом — за якоюсь її частиною (наприклад, маса всього живого з 1 м2 луки, поверхні або дна водойми), а потім отримане значення множать на всю площу. Оскільки клітини на 80 % складаються з води, то для одержання більш точних показників продуктивності використовують значення маси сухої речовини.

Іл. 54.1. Принципова схема ланцюга розкладання

Екологічні піраміди. Цілком очевидно, що як рослини не здатні вловити всю сонячну енергію, яка на них падає, так і тварини не можуть засвоїти всю потенційну енергію, яку вони одержують, поїдаючи рослини й одне одного. Значний відсоток цієї енергії розсіюється у вигляді тепла. Крім того, частина органічних речовин, синтезованих клітинами рослин, залишається неперетравленими. Наприклад, травна система більшості тварин не здатна розщепити клітковину на молекули глюкози — для цього в них немає спеціальних ферментів. До того ж значна частина енергії поживних речовин, які організм тварини засвоює, витрачається на дихання та інші процеси життєдіяльності. Підраховано, що лише 10-15 % використовується на побудову нових клітин і тканин. Тому під час переходу від одного трофічного рівня до іншого відбуваються постійні втрати речовини та енергії, а їх потоки стають дедалі біднішими. У результаті навіть для четвертого трофічного рівня вже майже не залишається ані речовини, ані енергії, які були накопичені рослинами на першому рівні. Відповідно до зменшення речовини й енергії на кожному трофічному рівні падає й число особин, що входять до його складу.

У такий спосіб між трофічними рівнями існують певні кількісні закономірності, які вперше встановив та сформулював у положення британський учений Чарлз Сазерленд Елтон (1900-1991): «Число особин, що утворює послідовний ланцюг живлення, неухильно зменшується». Оскільки ця закономірність зазвичай зображується графічно у вигляді піраміди, то її називають пірамідою Елтона. Пояснити схему екологічної піраміди нескладно. Нехай один дельфін за рік з'їдає 1 000 оселедців, які, у свою чергу, поїдають 15 тис. шпротів, а для їжі останніх знадобилося 2,5 т зоопланктону, для якого необхідно не менше 30 тис. т фітопланктону. Це співвідношення в продуктивності різних трофічних рівнів екосистеми одержало назву правило екологічної піраміди, яке можна сформулювати так: маса кожної подальшої ланки ланцюга живлення прогресивно зменшується, причому продукція організмів кожного наступного трофічного рівня завжди менша в середньому до 10разів за продукцію попереднього.

Розрізняють три типи екологічних пірамід: піраміда чисел, що відображає співвідношення між числом особин на кожному трофічному рівні; піраміда біомаси — кількість органічної речовини, що синтезована на кожному з рівнів; піраміда енергії — величина потоку енергії. Завдяки правилу екологічної піраміди можна оцінити кількість речовини та енергії на кожному із трофічних рівнів, порівняти різні екосистеми між собою. За допомогою цього підходу можна й оцінити максимальні розміри популяцій видів, що входять до конкретної екосистеми. Слід зазначити, що кожний тип екологічної піраміди має свої переваги й недоліки.

Будь-який біоценоз є багаторівневою системою — трофічною мережею, по якій пересуваються потоки речовини та енергії. Перший трофічний рівень утворюють продуценти — зелені рослини, другий — четвертий формують консументи (тварини).