Формирование признаков

Для того чтобы у организма проявился определенный признак, должно осуществиться несколько различных процессов. Например, у мухи дрозофилы (классического объекта исследований ученых-генетиков) окраска глаз обусловлена наличием в них двух пигментов — ярко-красного и коричневого. Для выработки каждого из них должно произойти несколько биохимических реакций. Каждую из этих реакций катализирует отдельный фермент, кодируемый отдельным геном. И нарушение любого из них сказывается на окраске глаз дрозофилы (рис. 30.1).

Взаимодействие генов

Признаки, которые определяются одним геном, называют моногенными. Но даже они могут образовываться в результате взаимодействия. Вы уже ознакомились с этим явлением, когда рассматривали понятие неполного доминирования аллелей.

Известно много случаев, когда признак или свойства организма определяются двумя или более различными генами, которые взаимодействуют между собой. Но следует помнить, что взаимодействуют не сами гены, а молекулы белков или РНК, которые являются их продуктами. При взаимодействии неаллельных генов происходит отклонение от менделевских закономерностей расщепления по фенотипу у потомков.

Различают следующие основные типы взаимодействия генов: комплементарность, эпистаз и полимерия. Кроме того, отдельно рассматривают модифицирующее действие гена (плейотропию), при котором одним геном определяются различные признаки.

Рис. 30.1. Разнообразие окраски глаз у дрозофил

Рис. 30.2. Комплементарное взаимодействие генов

Комплементарность

При комплементарном взаимодействии генов признак проявляется только в том случае, если каждый из неаллельных генов имеет хотя бы по одному доминантному аллелю.

Например, в определении формы плода у тыквы участвуют два гена — А и В. Если у растения в каждом из этих генов присутствует хотя бы один доминантный аллель, то форма плодов будет дискообразной. А образуется такая форма вследствие взаимодействия доминантных аллелей двух генов. То есть дискообразные плоды формируются у особей с генотипом А-В-.

Если по одному из генов особь будет рецессивной гомозиготой, а по второму будет иметь хотя бы один доминантный аллель (генотипы ааВ— и A—bb), то комплементарного взаимодействия не произойдет, и плоды будут иметь сферическую форму. Особь, являющаяся рецессивной гомозиготой по обеим генам, будет иметь продолговатые плоды (рис. 30.2).

Эпистаз

При эпистатическом взаимодействии генов доминантный или рецессивный аллель одного гена подавляет проявление доминантного аллеля другого гена. Соответственно, различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Например, у собак доминантный аллель гена А обеспечивает черную окраску, а рецессивный — коричневую. А доминантный аллель гена I полностью блокирует синтез соответствующих ферментов и вызывает появление палевой окраски.

Поэтому особи с генотипами A-ii будут иметь черную шерсть, с генотипами A—І— или aal— — палевую, а с генотипом aaii — коричневую (рис. 30.3, с. 122).

Рис. 30.3. Эпистатическое взаимодействие генов

Полимерия

При полимерном взаимодействии генов для проявления признака необходимо наличие хотя бы одного доминантного аллеля у любого из нескольких генов. Эти гены выполняют одну функцию (например, обеспечивают синтез одного пигмента), но могут располагаться в разных хромосомах. Их называют полимерными генами.

Рис. 30.4. Полимерное взаимодействие генов

Полимерные гены обычно определяют количественные признаки (размер, окраску и т. п.). Они действуют дополняя друг друга, поэтому их обычно обозначают одинаковыми буквами латинского алфавита, добавляя нижний числовой индекс для того, чтобы различать гены между собой. Например, А1А1а2а2 или A1a1A2A2.

По такому механизму происходит наследование окраски семян у пшеницы и цвета кожи у человека. Так, в случае наследования окраски семян пшеницы взаимодействуют два полимерных гена, каждый из которых имеет по два аллеля. А окраска семян обусловлена числом доминантных аллелей этих генов. Чем больше доминантных аллелей, тем интенсивнее красный цвет. У рецессивных гомозигот семена белые, а у особей с генотипом A1A1A2A2 — темно-красные (рис. 30.4).

Цвет кожи у человека определяется несколькими генами. Но главную роль в этом процессе играют четыре полимерных гена. Чем больше у них доминантных аллелей, тем больше вырабатывается пигмента меланина, придающего коже соответствующий цвет. Самую темную кожу имеют люди с генотипом A1A1A2A2A3A3A4A4, а самую светлую — с генотипом a1a1a2a2a3a3a4a4.

Признаки живых организмов в большинстве случаев определяются не одним геном, а несколькими. Даже взаимодействие аллелей одного гена может повлиять на формирование нового признака, например, при неполном доминирования аллеля. Взаимодействие неаллельных генов также определяет формирование признаков. Примерами таких взаимодействий являются комплементарность, эпистаз и полимерия.