Хромосомы и группы сцепления

После открытия законов Менделя в науке постепенно начали накапливаться факты о том, что в некоторых случаях расщепление признаков происходит не так, как предполагалось. Оказалось, что гены, расположенные на одной хромосоме, наследуются вместе (сцепленно). Такие гены назвали сцепленными генами. А все гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления.

Число групп сцепления у организмов определенного вида равно числу хромосом в одинарном (гаплоидном) наборе, который содержится в половых клетках. Например, у дрозофилы их 4.

Образование гамет в случае сцепленного наследования

Примером сцепленного наследования генов может быть наследование двух признаков у мушки дрозофилы — цвета тела и формы крыльев. Черный цвет (а) и зачаточные крылья (b) определяются рецессивными аллелями, а серое тело (А) и длинные крылья (В) — доминантными. Гены, определяющие эти признаки, расположены рядом в одной хромосоме.

Что будет в случае, если мы скрестим самку дрозофилы, которая является рецессивной гомозиготой по этим признакам (генотип aabb), с самцом, у которого в одной хромосоме находятся два доминантных аллеля, а в другой — два рецессивных (генотип АаВb)? Если бы эти признаки наследовались независимо, то у гетерозиготной мухи должны были бы образоваться четыре типа гамет: Ab, аВ, АВ и ab. Но признаки наследуются сцепленно, и поэтому образуется только два типа гамет: АВ и ab (у самцов кроссинговер не происходит). Соответственно, потомки от этого скрещивания будут иметь только два фенотипа: серое тело с длинными крыльями и черное тело с зачаточными крыльями (рис. 31.1).

Рис. 31.1. Сцепленное наследование генов у дрозофилы

Хромосомная теория наследственности

Как наследуются признаки, если гены, контролирующие их, расположены в одной хромосоме? Ответ на этот вопрос дает хромосомная теория наследственности. Она была сформулирована в начале XX века в Европе, но обосновал и сформулировал ее в современном виде американский генетик Т. X. Морган (рис. 31.2) со своими учениками.

В основу хромосомной теории наследственности был положен факт существования групп сцепления, которыми и были хромосомы. Эта теория объяснила отклонения от законов Менделя при расщеплении у потомков тех признаков, которые наследуются сцепленно.

Следует отметить, что Т. X. Морган удачно выбрал объект для своих исследований.

Он работал с мухой дрозофилой, которая впоследствии стала классическим объектом для генетических экспериментов. Дрозофил легко содержать в лабораториях, они отличаются высокой плодовитостью, быстрой сменой поколений (при оптимальных условиях содержания каждые полторы-две недели рождается новое поколение) и небольшим числом хромосом, что упрощает наблюдение.

Исследователи определяли, как наследуются длина крыльев и цвет тела у дрозофилы. Они скрестили дрозофил с генотипами

Рис. 31.2. Томас Хант Морган (1866-1945)

АаВb и ааbb, в результате чего получили мух с двумя вариантами фенотипов, образованных от гамет АВ и аb, вместо четырех прогнозируемых. Это было возможно только в том случае, если эти два гена располагались рядом на одной хромосоме.

Основные положения хромосомной теории наследственности

— Материальной основой наследственности являются хромосомы.

— Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности.

— Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют одну группу сцепления и передаются потомкам вместе.

— Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

— Гаплоидное число хромосом является постоянным для каждого вида.

— Признаки, определяемые сцепленными генами, наследуются тоже сцепленно.

— Между гомологичными хромосомами могут происходить кроссинговер и обмен участками.

— Частота кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами.

Механизм кроссинговера

В экспериментах Моргана и его сотрудников по изучению наследования сцепленных признаков было выявлено, что среди гибридов дрозофил есть определенная часть мух с рекомбинацией этих признаков и имеет место нарушение сцепленного наследования. Это явилось следствием кроссинговера.

Вы уже знаете, что кроссинговер — это обмен участками гомологичных хромосом в процессе мейоза. Именно из-за кроссинговера не существует абсолютно полного сцепления генов, при котором они передавались бы всегда вместе. Чем дальше друг от друга они расположены на хромосоме, тем чаще между ними происходит кроссинговер.

Перекрест хроматид гомологичных хромосом может происходить одновременно в нескольких точках. Кроссинговер, происходящий только в одном месте, называют одиночным, в двух точках одновременно — двойным, в трех — тройным. На самом деле в живых клетках кроссинговер всегда множественный (рис. 31.3). Гаметы, в которых произошел кроссинговер, называют кроссоверными.

Хромосомные карты

Опираясь на положения хромосомной теории наследственности и используя механизмы кроссинговера, ученые создали генетические карты хромосом. Генетической картой хромосомы называют ее графическое изображение с расположением генов. На карте обозначаются названия генов, расстояние между генами и местоположение центромеры. На картах могут показывать не только обычные аллели соответствующих генов, но и их мутантные формы (рис. 31.4).

Рис. 31.3. Множественный кроссинговер

Рис. 31.4. Карта одной из хромосом дрозофилы

Генетические карты хромосом особенно подробно составлены для хромосом дрозофилы и кукурузы, с которыми генетики работают уже много лет. Составлены они и для хромосом человека, а также многих животных и культурных растений. Эти карты имеют большое значение для селекционной работы и диагностики тяжелых наследственных заболеваний человека.

Особенности расположения генов в хромосомах и механизмы их сцепленного наследования описывает хромосомная теория наследственности. Гены, содержащиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Обычно сцепление не является полным. Нарушение сцепления объясняется процессом кроссинговера.