Разнообразие форм изменчивости

Вы уже знаете, что изменчивость — это способность живых организмов меняться. Такие изменения могут происходить как с конкретным организмом на протяжении определенного периода времени, так и при смене поколений у каждого из видов живых организмов.

Генетики выделяют две основные формы изменчивости — наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную, или фенотипическую). Изменения, возникающие в случае наследственной изменчивости, передаются потомкам. А изменения, возникающие в случае ненаследственной изменчивости, потомкам не передаются.

Наследственная изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную. При комбинативной изменчивости структура ДНК не меняется. Происходит лишь перекомбинирование аллелей различных генов. При мутационной изменчивости структура ДНК может меняться (об этом вы узнаете из следующего параграфа).

Модификационная (фенотипическая) изменчивость

Ненаследственную изменчивость также называют фенотипической, или модификационной. Модификации — это фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Модификационные изменения признака не наследуются, но их диапазон (норма реакции) генетически обусловлен и наследуется. Модификации не приводят к изменениям генотипа. Они соответствуют условиям существования, являются приспособительными.

В основе этой изменчивости лежит изменение интенсивности ферментативных реакций, «включение» или «выключение» определенных генов, вызванное действием на организм факторов окружающей среды. Характерной чертой модификационной изменчивости является ее обратимость — все изменения исчезают, если прекращается действие специфических условий среды.

Рис. 33.1. Модификационная изменчивость у животных и растений

Примерами модификационной изменчивости являются:

— изменение массы тела животных при изменении количества пищи;

— изменение окраски меха у зайца беляка к зиме (рис. 33.1);

— разный размер листьев на одном дереве (рис. 33.1);

— появление загара на коже человека под воздействием солнечных лучей.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость приводит к новым сочетаниям генов в генотипе. Вы уже хорошо знакомы с этим типом изменчивости на примере законов Г. Менделя и взаимодействия генов.

У эукариот, которые размножаются половым путем, комбинативная изменчивость возникает в результате трех процессов:

— независимого расхождения хромосом во время мейоза;

— случайного сочетания гамет при оплодотворении;

— рекомбинации генов благодаря кроссинговеру.

Сами гены при этом не изменяются, но возникают новые их сочетания, что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами.

Рис. 33.2. Комбинативная изменчивость у растений гороха

Примерами комбинативной изменчивости являются:

— появление растений с розовыми цветками при скрещивании растений с белыми и красными цветками при неполном доминировании (рис. 33.2);

— появление растений гороха с желтыми морщинистыми семенами во втором поколении потомков от скрещивания растений с зелеными морщинистыми и желтыми гладкими семенами.

Комбинативная изменчивость у прокариот

Комбинационная изменчивость существует не только у эукариот, у которых она возможна благодаря половому размножению. У микроорганизмов, размножающихся бесполым путем, тоже возникли специальные механизмы комбинативной изменчивости. Это конъюгация, трансдукция и трансформация.

Конъюгация — это непосредственный контакт между двумя бактериальными клетками с помощью специальных полых трубочек (F-пили), во время которого генетический материал из одной клетки переносится в другую. Обычно конъюгация контролируется генами, расположенными в плазмиде.

Трансформация — это перенос ДНК из одних бактериальных клеток в другие. Чаще всего она происходит после гибели бактериальных клеток. После того как погибшие клетки разрушаются, отдельные фрагменты их ДНК могут поглощаться другими бактериями. Затем бактерии встраивают эти фрагменты в свою кольцевую молекулу ДНК.

Трансдукция — это перенос бактериальных генов из одной клетки в другую с помощью бактериофага. Когда бактериофаги размножаются в клетке, то в некоторые из вирусных частиц попадает ДНК не вируса, а бактерии. Вирусная частица переносит эту ДНК в другую бактериальную клетку, где последняя встраивается в бактериальную хромосому.

С помощью таких процессов бактерии могут, например, обмениваться генами устойчивости к антибиотикам.

Часто ученые выделяют как отдельный вид изменчивости онтогенетическую изменчивость. Она наблюдается в течение жизни особи и происходит под контролем генов. Именно эта изменчивость отвечает за то, что один и тот же человек в возрасте одного, шести, двадцати, семидесяти лет выглядит совершенно по-разному.

Следствием комбинативной изменчивости является гетерозис. Гетерозис (греч. heterosis — видоизменение, преобразование) или «гибридная сила», может наблюдаться в первом поколении при гибридизации между представителями разных видов или сортов. Выделяют три основные формы гетерозиса: репродуктивный (повышается урожайность), соматический (увеличиваются линейные размеры организма) и адаптивный (повышается устойчивость к воздействию факторов среды).

Изменчивость разделяют на наследственную и ненаследственную. Изменения, возникшие в результате ненаследственной (модификационной) изменчивости, не передаются потомкам. Изменения, возникшие в результате наследственной изменчивости, потомкам передаются. Наследственная изменчивость подразделяется на комбинативную и мутационную. При комбинативной изменчивости структура ДНК не меняется, а при мутационной может меняться.