Мітохондрії та пластиди - органели клітин еукаріотів, поверхневий апарат яких складається з двох мембран, розділених міжмембранним простором. Вони просторово не пов’язані з іншими органелами. Ці органели беруть участь в енергетичному обміні.

• Мітохондрії (від грец. мітос - нитка і хондріон - зерно) - органели клітин більшості видів рослин, грибів і тварин. Їх немає лише в деяких одноклітинних еукаріотів, які мешкають у безкисневому середовищі, - анаеробів. Мітохондрії слугують своєрідними клітинними «генераторами енергії». Вони мають вигляд кульок, паличок, інколи розгалужених ниток (завдовжки 0,5-10 мкм і більше). Число цих органел у клітинах різних типів може коливатися від 1 до 100 000 і більше. Воно залежить від того, наскільки активно відбуваються процеси обміну речовин і перетворення енергії. Так, клітина значних розмірів амеби Хаос містить до 500 000 мітохондрій, тоді як у дрібній клітині паразитичних джгутикових - трипаносом (збудників сонної хвороби людини) є лише одна велетенська розгалужена мітохондрія.

Мал. 21.1. Будова мітохондрії: І - фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа; II - схема будови: 1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - кристи; 4 - міжмембранний простір; 5 - матрикс

Мал. 21.2. Схема будови АТФ-соми - структури, до складу якої входять ферменти, що забезпечують синтез молекул АТФ: 1 - АТФ сома; 2 - внутрішня мембрана мітохондрії.

Зовнішня мембрана мітохондрії гладенька, а внутрішня - утворює вгини всередину органели - кристи (мал. 21.1). Кристи мають вигляд дископодібних, трубчастих чи пластинчастих утворів, що часто розгалужуються. На поверхні крист, що межує з внутрішнім середовищем мітохондрії, є особливі грибоподібні білкові утвори - АТФ-соми (від грец. сома - тіло) (мал. 21.2). Вони містять комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ.

Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною - матриксом. Там містяться рибосоми, молекули ДНК, іРНК, тРНК тощо та синтезуються білки, що входять до складу внутрішньої мембрани.

Основна функція мітохондрій - синтез АТФ. Цей процес відбувається за рахунок енергії, яка вивільняється під час окиснення органічних сполук. Початкові реакції відбуваються в матриксі, а наступні, зокрема синтезу АТФ, - на внутрішній мембрані мітохондрій.

• Пластиди (від грец. пластидес - виліплений, сформований) - органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (наприклад, евглени зеленої). Відомо три типи пластид - хлоропласти, хромопласти, лейкопласти, які різняться за забарвленням, особливостями будови та функціями.

Хлоропласти (від грец. хлорос - зелений) - пластиди, зазвичай забарвлені в зелений колір завдяки наявності пігменту хлорофілу. Але в клітинах певних груп водоростей (червоних, бурих тощо) їхній колір може бути іншим. Це пояснюється тим, що в них, крім хлорофілу, є й інші пігменти - червоні, жовті, бурі та ін.

Як і в мітохондрій, зовнішня мембрана хлоропластів гладенька, а внутрішня утворює вирости, що можуть від неї відокремлюватись (мал. 21.3). Строма - речовина, що заповнює внутрішній простір хлоропласта. З внутрішньою мембраною пов’язані структури - тилакоїди. Це пласкі цистерни, оточені однією мембраною. Великі тилакоїди розташовані поодиноко, а дрібніші - зібрані в грани, що нагадують стоси монет. У тилакоїдах містяться основні (хлорофіли) та допоміжні (каротиноїди) пігменти, а також усі ферменти, необхідні для здійснення фотосинтезу. У стромі хлоропластів є молекули ДНК, різні типи РНК, рибосоми, зерна запасного полісахариду (переважно крохмалю).

Основна функція хлоропластів - здійснення фотосинтезу. Крім того, у них, як і в мітохондріях, на мембрані тилакоїдів є АТФ-соми (див. мал. 21.2) та відбувається синтез АТФ. Також у хлоропластах синтезуються деякі ліпіди, білки мембран тилакоїдів, ферменти, які забезпечують реакції фотосинтезу.

Лейкопласти (від грец. лейкос - безбарвний) - безбарвні пластиди різноманітної форми, в яких запасаються деякі сполуки (крохмаль, білки тощо). На відміну від хлоропластів, у лейкопластів внутрішня мембрана може утворювати лише нечисленні тилакоїди. У стромі лейкопластів містяться рибосоми, ДНК, різні типи РНК, а також ферменти, які забезпечують синтез і розщеплення запасних речовин (крохмалю, білків тощо). Лейкопласти можуть бути повністю заповнені зернами крохмалю.

Мал. 21.3. Внутрішня будова хлоропласта: І. Фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови: 1 - строма; 2 - грани тилакоїдів; 3 - зовнішня мембрана; 4 - внутрішня мембрана

Хромопласти (від грец. хроматос - колір, фарба) - пластиди, забарвлені в різні кольори (наприклад, жовтий, червоний, фіолетовий). Забарвлення цим пластидам надають різні пігменти (переважно каротиноїди), які в них накопичуються. Оскільки хлорофіл у них відсутній, зеленого забарвлення вони не мають. Хромопласти надають певного забарвлення пелюсткам квіток, плодам, листкам та іншим частинам рослин. Внутрішня система мембран у хромопластах відсутня або ж утворена окремими тилакоїдами.

• Зв’язки між пластидами різних типів. Пластиди різних типів мають спільне походження: усі вони виникають з первинних пластид клітин твірної тканини - дрібних (до 1 мкм) пухирців, оточених двома мембранами (мал. 21.4). Крім того, пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого (мал. 21.5). Так, на світлі в первинних пластидах формується внутрішня система мембран, синтезується хлорофіл і вони перетворюються на хлоропласти. Те саме характерно і для лейкопластів, які здатні перетворюватися на хлоропласти або хромопласти. Під час старіння листків, стебел, дозрівання плодів у хлоропластах може руйнуватися хлорофіл, спрощується будова внутрішньої мембранної системи і вони перетворюються на хромопласти. Хромопласти є кінцевим етапом розвитку пластид: на пластиди інших типів вони не перетворюються.

Мал. 21.4. Схема утворення пластид: 1 - первинна пластида; 2 - лейкопласт; 3 - хлоропласт; 4 - хромопласт

Мал. 21.5. Схема взаємопереходів одних пластид в інші: 1 - первинна пластида; 2 - хлоропласт; 3 - лейкопласт; 4 - хромопласт

• Автономія мітохондрій і хлоропластів у клітині. Хлоропласти та мітохондрії, на відміну від інших органел, характеризуються певною мірою незалежним (автономним) функціонуванням від інших частин клітини. Чим це зумовлене? По-перше, ці органели містять власну спадкову інформацію - кільцеву молекулу ДНК, яка нагадує молекулу ДНК з ядерної зони клітин прокаріотів. По друге, мітохондрії і пластиди мають апарат, який здійснює синтез власних білків (рибосоми, а також усі види РНК). До того ж, на відміну від інших органел, мітохондрії та пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються поділом.

Молекули ДНК у мітохондріях і пластидах забезпечують механізми цитоплазматичної спадковості, бо здатні зберігати та передавати під час поділу цих органел певну частину спадкової інформації.

Існування генів, розташованих в органелах, здатних до самовідтворення, - мітохондріях і пластидах, було виявлено ще на початку XX ст. під час вивчення успадкування зелених і безбарвних пластид у деяких квіткових рослин із мозаїчним забарвленням листків. Позаядерні гени взаємодіють з ядерними і перебувають під контролем ядерної ДНК.