§ 23. БІОСИНТЕЗ БІЛКІВ

Пригадайте, що таке анаболізм. Яка будова білків? Які амінокислоти називають замінними й незамінними, а білки - повноцінними й неповноцінними? Які амінокислоти називають стандартними? Яка будова нуклеїнових кислот і рибосом? Що таке ген? Що таке реакції матричного синтезу? Що таке кодон та антикодон? Яка будова та функції лізосом?

Біосинтез білків здійснюється за рахунок ферментативного сполучення амінокислот між собою. Це кінцева ланка процесу реалізації спадкової інформації в клітині. Вона, як і синтез нуклеїнових кислот, відбувається за матричним принципом. Матрицею при цьому є молекула мРНК.

Основні процеси біосинтезу білків зосереджені в цитоплазмі й відбуваються за участі рибосом. В еукаріотичних клітинах власні білки можуть синтезувати також мітохондрії та пластиди. В організмах утворюється величезна кількість різноманітних білків, інформація про структуру яких кодується певною послідовністю нуклеотидів у складі генів, які називають структурними, або білковими.

Єдина для всіх організмів система кодування спадкової інформації має назву генетичний код (див. форзац ІІ). Закодована в такий спосіб інформація зберігається у клітині у вигляді певної послідовності нуклеотидів молекул нуклеїнових кислот, що визначає порядок розташування амінокислотних залишків у поліпептидному ланцюзі під час його синтезу.

Пригадаємо властивості генетичного коду. Кожна амінокислота в поліпептидному ланцюзі кодується послідовністю з трьох певних нуклеотидів, так званим триплетом, або кодоном. Отже, генетичний код триплетний.

Чотири різні нуклеотиди ДНК або РНК можуть утворювати 64 комбінації (43 = 64), тобто існує 64 різні триплети. Є лише 20 стандартних амінокислот, тому можна припустити, що одну амінокислоту можуть кодувати кілька різних триплетів. Цю властивість генетичного коду називають виродженістю, що підвищує його надійність.

Загальна кількість кодонів, які кодують певні амінокислоти, становить 61, відповідно три кодони (їх називають стоп-кодонами: УГА, УАА, УАГ) амінокислоти не кодують (мал. 23.1). Вони є сигналами зупинки біосинтезу білкової молекули.

Мал. 23.1. Розташування стартового кодону та стоп-кодону у складі молекули ДНК

Крім стоп-кодонів у складі молекул нуклеїнових кислот є ініціюючий, або стартовий, кодон (у складі РНК — це АУГ). На відміну від стоп-кодонів, він кодуючий.

Генетичний код однозначний, тобто кожний триплет кодує тільки одну амінокислоту. Крім того, генетичний код є універсальним, єдиним для всіх організмів: від бактерій до людини.

Генетичний код не перекривається: генетична інформація у прокаріотів та еукаріотів зазвичай може зчитуватися лише в один спосіб. Послідовність нуклеотидів починає зчитуватися з певної точки (зазвичай це ініціюючий кодон АУГ) в одному напрямку, що визначає порядок зчитування триплетів усього ланцюга нуклеотидів. Ця властивість забезпечує точне відтворення білкових молекул в особин різних поколінь. Спосіб, яким може бути зчитана послідовність нуклеотидів молекули нуклеїнової кислоти, — це рамка зчитування (мал. 23.2). В еукаріотів і прокаріотів змістовна послідовність нуклеотидів найчастіше містить одну рамку зчитування, початок якої задається стартовим кодоном (АУГ), а кінець — стоп-кодонами (УАА, УАГ, УГА). Натомість у деяких вірусів послідовність нуклеотидів може містити кілька «рамок зчитування» (мал. 23.2). Ця властивість забезпечує компактність кодування спадкової інформації.

Мал. 23.2. Три можливі рамки зчитування генетичної інформації з однієї молекули мРНК. Завдання: порівняйте, як змінюється амінокислотний склад синтезованого поліпептиду внаслідок зсування рамки зчитування

Етапи біосинтезу білкових молекул. Початковий етап — транскрипція — пов’язаний із синтезом молекули мРНК на молекулі ДНК за принципом комплементарності.

Ви вже знаєте, що білкові гени еукаріотів організовані за мозаїчним принципом: змістовні ділянки гена, у яких записана інформація про амінокислотну послідовність білка, — екзони, розділені беззмістовними ділянками — інтронами. Під час транскрипції синтезується молекула РНК (про-РНК), яка містить як екзони, так й інтрони. При цьому одночасно з транскрипцією відбувається вирізання інтронів та зшивання кінців сусідніх екзонів. Ці процеси називають сплайсингом.

На наступному етапі — трансляції — послідовність нуклеотидів у молекулі мРНК переводиться в послідовність амінокислотних залишків молекули білка, що синтезується. Так відбувається декодування (розшифрування) інформації, записаної в послідовності нуклеотидів мРНК. Спочатку в цитоплазмі кожна з 20 стандартних амінокислот за участі специфічного ферменту ковалентним зв’язком приєднується до певної молекули тРНК (див. мал. 18.6). Оскільки генетичний код вироджений, для багатьох амінокислот існують декілька тРНК. Перебіг цього процесу потребує енергії — на приєднання амінокислоти до тРНК витрачається енергія, яка звільняється під час розщеплення однієї молекули АТФ.

Декодування спадкової інформації та каталіз процесів біосинтезу білкової молекули забезпечують рибосоми. Вони мають вигляд сферичних тілець, що складаються з двох різних за розмірами частин — субодиниць: великої та малої. Кожна із субодиниць складається зі сполучених між собою молекул рРНК і білків. Субодиниці рибосом можуть роз’єднуватись після завершення синтезу білкової молекули і знову сполучатись між собою перед його початком.

Трансляція (мал. 23.3) розпочинається з ініціації, рибосома зв’язується з особливою ділянкою мРНК, до складу якої входить старт-кодон (АУГ), таким чином, що молекула мРНК опиняється між її великою та малою субодиницями. Старт-кодон упізнається відповідною молекулою тРНК, яка транспортує молекулу амінокислоти. Такий комплекс готовий до початку синтезу молекули білка. При цьому відбувається впізнання кодону (певного триплету в складі молекули мРНК) антикодоном — комплементарним триплетом у складі тРНК.

Мал. 23.3. Етапи процесу трансляції. Завдання: опишіть за малюнком усі процеси трансляції

На етапі елонгації поліпептидний ланцюг подовжується завдяки тому, що амінокислотні залишки послідовно зв’язуються між собою за допомогою міцних ковалентних (пептидних) зв’язків. При цьому кожний наступний кодон мРНК упізнається антикодоном молекули тРНК, а рибосома каталізує приєднання амінокислоти, яку несе ця тРНК, до поліпептидного ланцюга.

Далі рибосома пересувається на один кодон (цей крок дорівнює одному триплету) уздовж мРНК для взаємодії з наступною тРНК. Основні операції трансляції здійснює функціональний центр рибосоми (мал. 23.4). Його розміри відповідають довжині двох триплетів, тому в ньому водночас перебувають два сусідні кодони мРНК та дві молекули тРНК.

Мал. 23.4. Функціональний центр рибосоми. В одній частині функціонального центру антикодон тРНК впізнає кодон мРНК, а в іншій — амінокислота звільняється від тРНК. Коли рибосома просувається вперед уздовж молекули мРНК, її місце займає друга, згодом — третя, четверта тощо й біосинтез нових білкових молекул триває

Кількість рибосом, які одночасно можуть бути розміщені на молекулі мРНК, визначається її довжиною, однак не перевищує 20. Комплекс рибосом, об’єднаних молекулою мРНК, називають полірибосомою, або полісомою. Отже, на одній полісомі водночас синтезується багато молекул певного білка.

Коли рибосома сягає стоп-кодону, відбувається термінація трансляції: вона разом з білковою молекулою залишає мРНК. Вільна рибосома розпадається на субодиниці, які потрапляють на будь-яку іншу молекулу мРНК. Синтезована молекула білка може надходити в порожнину ендоплазматичної сітки, якою транспортується в певну ділянку клітини.

На заключному етапі синтезований білок набуває своєї природної просторової структури. У цей час за участю відповідних ферментів відщеплюються зайві амінокислотні залишки, до складу молекули вводяться небілкові складові (ортофосфатні, карбоксильні та інші групи, вуглеводи, ліпіди тощо). Лише після цих процесів молекула білка стає функціонально активною.

Ключові терміни та поняття

генетичний код, рамка зчитування, транскрипція, трансляція, полірибосома.

Перевірте здобуті знання

1 Яка роль молекул ДНК і різних типів РНК у біосинтезі білків? 2. Що таке генетичний код і які його властивості? 3. Які основні етапи процесу біосинтезу білків? 4. Яка будова рибосом? Яку роль відіграють рибосоми в процесі біосинтезу білків? 5. Яке біологічне значення того, що на молекулі мРНК одночасно розміщуються не одна, а декілька (до 20) рибосом?

Поміркуйте

Чому виродженість генетичного коду вважають одним з антимутаційних механізмів?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно