Клітини прокаріотів мають поверхневий апарат і цитоплазму, в якій розташовані нечисленні органели та різноманітні включення. Прокаріотичні клітини не мають більшості органел (мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, клітинного центру тощо). Прокаріоти - мікроскопічні організми. Розміри їхніх клітин зазвичай варіюють у межах 0,2-30 мкм у діаметрі або завдовжки. Інколи трапляються і більші за розмірами клітини. Наприклад, деякі види роду Спірохета можуть сягати до 250 мкм завдовжки. Форма клітин прокаріотів різноманітна: куляста, паличкоподібна, у вигляді коми або спірально закрученої нитки тощо (мал. 23.1). Усі прокаріоти - одноклітинні організми, клітини яких після поділу часто здатні залишатися сполученими своїми стінками та утворювати колонії у вигляді ниток, грон тощо. Іноді колонії оточені спільною слизовою оболонкою - капсулою. У колоніальних ціанобактерій контакти між сусідніми клітинами мають вигляд мікроскопічних канальців, заповнених цитоплазмою.

Мал. 23.1. Різна форма клітин прокаріотів: 1 - коки; 2 - стрептокок; 3 - вібріони; 4 - спірили; 5 - бацили зі джгутиками; 6 - археї; 7 - колонії бактерій; 8 - ланцюжки з клітин коків; 9 - метаноутворюючі бактерії

До складу поверхневого апарату клітин прокаріотів входять плазматична мембрана, клітинна стінка (мал. 23.2), інколи - слизова капсула. У більшості бактерій клітинна стінка складається з високомолекулярної органічної сполуки муреїну. Ця сполука утворює сітчасту структуру, яка надає клітинній стінці жорсткості. У ціанобактерій до складу зовнішнього шару клітинної стінки входять полісахарид пектин та особливі скоротливі білки. Вони забезпечують особливу форму руху - ковзання або обертання.

До складу клітинної стінки часто входить тоненький шар - так звана зовнішня мембрана, що подібно до плазматичної мембрани містить білки, фосфоліпіди та інші речовини (мал. 23.2). Вона забезпечує підвищений ступінь захисту вмісту клітини. Зокрема, на таких бактерій не діють деякі антибіотики (наприклад, пеніцилін, актиноміцин). Клітинна стінка бактерій має антигенні властивості, тобто організм, у який потрапляє бактерія, сприймає її як чужорідне, невластиве йому тіло. Завдяки цьому певні лейкоцити «впізнають» хвороботворні бактерії та виробляють до них антитіла. (Пригадайте, як антитіла знешкоджують антигени.)

Мал. 23.2. Схема будови клітинної стінки прокаріотів: І. Плазматична мембрана. II. Клітинна стінка: 1 - зовнішня мембрана; 2 - муреїн; 3 - ліпіди; 4 - білки

Ліпіди та полісахариди клітинної стінки дають змогу бактеріям прилипати до різних поверхонь (клітин еукаріотів, емалі зубів тощо), а також злипатися між собою. Слизова капсула складається з полісахаридів. Вона не дуже міцно зв’язана з клітиною і легко руйнується під дією певних сполук. Поверхня клітин деяких бактерій укрита численними тоненькими ниткоподібними виростами. За їхньої участі клітини бактерій обмінюються спадковою інформацією, зчіпляються між собою або прикріплюються до субстрату.

Рибосоми прокаріотів дрібніші за рибосоми еукаріотичних клітин. Плазматична мембрана може утворювати гладенькі або складчасті вгини у цитоплазму. На складчастих мембранних вгинах містяться дихальні ферменти та рибосоми, а на гладеньких - фотосинтезуючі пігменти (мал. 23.3). У клітинах деяких бактерій (наприклад, пурпурних) фотосинтезуючі пігменти містяться у замкнених мішкоподібних структурах, утворених вгинами плазматичної мембрани. Такі мішечки можуть бути розташовані поодинці або ж зібрані в купки. Подібні утвори ціанобактерій називають тилакоїдами; вони містять хлорофіл і розташовані поодиноко у поверхневому шарі цитоплазми.

У деяких бактерій і ціанобактерій - мешканців водойм або капілярів ґрунту, заповнених водою, є особливі заповнені газовою сумішшю газові вакуолі. Змінюючи об’єм вакуоль, бактерії можуть переміщуватись у товщі води з мінімальними витратами енергії.

Пригадайте: замість ядер у клітинах прокаріотів є ядерні зони - нуклеоїди, де розташований спадковий матеріал - кільцеві молекули ДНК (мал. 23.3). Крім того, у цитоплазмі трапляються невеликі кільцеві молекули ДНК, позахромосомні фактори спадковості - плазміди. Вони здатні подвоюватися незалежно від молекул ДНК ядерної зони.

Мал. 23.3. Схема будови клітини прокаріотів

Мал. 23.4. Послідовні стадії поділу бактеріальної клітини: 1 - материнська клітина; 2, 3 - подвоєння молекули ДНК в ядерній зоні; 4, 5 - поділ цитоплазми; 6 - утворення дочірніх клітин

У багатьох справжніх бактерій є один, декілька або багато джгутиків (мал. 23.3). Джгутики можуть бути в декілька разів довші за саму клітину, проте їхній діаметр незначний (10-25 нм). Джгутики прокаріотів лише зовні нагадують джгутики еукаріотичних клітин та складаються з однієї трубочки, утвореної особливим білком. Клітини ціанобактерій позбавлені джгутиків.

• Особливості процесів життєдіяльності прокаріотів. Клітини прокаріотів можуть поглинати сполуки лише з незначною молекулярною масою. Їхнє надходження в клітину забезпечують механізми дифузії та активного транспорту.

Клітини прокаріотів розмножуються виключно нестатевим шляхом: поділом навпіл (мал. 23.4), зрідка - брунькуванням. Перед поділом спадковий матеріал клітини (молекула ДНК) подвоюється. Клітина видовжується, а потім утворюється поперечна перегородка, що ніби «вростає» всередину клітини. Після цього дочірні клітини розходяться. Якщо вони залишаються сполученими між собою, то утворюються колонії у вигляді грон (стафілокок), ниток (стрептокок) тощо.

• Перенесення прокаріотами несприятливих умов. За настання несприятливих умов у деяких прокаріотів відбувається спороутворення (мал. 23.5). При цьому частина цитоплазми материнської клітини вкривається багатошаровою оболонкою, утворюючи спору. Такі спори завдяки низькому вмісту води дуже стійкі до дії високих температур: у деяких випадках вони можуть витримувати кип’ятіння протягом кількох годин. Вони також витримують значні дози іонізуючого опромінення, впливи різних хімічних сполук тощо. Спори прокаріотів не є формою нестатевого розмноження, а слугують для тривалого збереження життєздатності в несприятливих умовах. Так, у ґрунті, що прилип до коренів засушених рослин з одного гербарію у Великобританії, були виявлені життєздатні спори, вік яких перевищував 300 років. Учені припускають, що в деяких випадках спори бактерій здатні зберігати життєздатність і до 1000 років. У сприятливих умовах спори «проростають», тобто клітини покидають оболонку та розпочинають активну життєдіяльність.

Мал. 23.5. Схема утворення спори всередині клітини (1) та цисти (2) (додаткова оболонка оточує клітину ззовні)

Деякі прокаріоти здатні до інцистування (від лат. ін - в, всередині та грец. кистіс - міхур) (мал. 23.5). При цьому щільною оболонкою вкривається вся клітина. Цисти прокаріотів стійкі до дії радіації, висушування, але, на відміну від спор, нездатні переносити дію високих температур. Крім перенесення періодів несприятливих умов, спори та цисти забезпечують поширення прокаріотів: з водою, вітром чи за участі інших організмів.

• Гіпотези походження клітин еукаріотів. У сучасній біологічній науці поширені уявлення про те, що еукаріотична клітина могла виникнути внаслідок симбіозу декількох прокаріотичних (мал. 23.6). Такі погляди базуються на явищі автономності мітохондрій, хлоропластів та інших клітинних структур. Уперше цю ідею ще наприкінці XIX ст. висловив російський учений М. Цвет. Його погляди в 20-40-х роках XX ст. детально розвинув інший російський учений - К. Мережковський. Остаточно ж гіпотезу симбіогенезу (ендосимбіотична гіпотеза) сформулювала американський біолог Л. Маргеліс у 60-70-ті роки XX ст.

Мал. 23.6. Ендосимбіотична гіпотеза походження еукаріотичної клітини: І. Клітина з ядром вступає в симбіоз з аеробною бактерією, що дає початок мітохондрії. II. Клітина з ядром вступає в симбіоз із здатною до фотосинтезу ціанобактерією, що дає початок хлоропласту: 1 - ядро; 2 - аеробна бактерія; 3 - первинна мітохондрія; 4 - мітохондрія; 5 - ціанобактерія; 6 - первинний хлоропласт; 7 - хлоропласт

Основні положення ендосимбіотичної гіпотези такі. Біологи-теоретики припускають, що ядро та одномембранні органели (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, вакуолі тощо) могли виникнути внаслідок вп’ячування плазматичної мембрани всередину клітини. Вважають, що така гіпотетична первинна еукаріотична клітина за допомогою фагоцитозу захопила аеробну гетеротрофну прокаріотичну клітину, що збереглася в цитоплазмі як автономна структура - мітохондрія. Симбіоз з автотрофною клітиною ціанобактерій зумовив становлення іншої автономної органели - пластиди. Появу джгутиків пов’язують із симбіозом клітини-хазяїна з рухливою спірохетоподібною прокаріотичною клітиною. Базальні тільця джгутиків, можливо, трансформувались у центріолі та інші структури, завдяки яким стали можливими особливі форми поділу еукаріотичної клітини - мітоз і мейоз.

Учені-еволюціоністи вважають, що подальші зміни первинних еукаріотичних клітин сприяли появі тварин, грибів і рослин. Зокрема, становлення тваринних клітин пов’язують з удосконаленням фагоцитозу, грибів - живлення розчинами органічних сполук, рослин - фотосинтезу.

Експериментально ендосимбіотичну гіпотезу, незважаючи на тривалі лабораторні дослідження, довести чи спростувати не вдалося, тому справжні причини появи на планеті Земля еукаріотичних клітин, а також тварин, рослин і грибів досі невідомі.

Ключові терміни та поняття. Прокаріоти, кон’югація, спороутворення, інцистування.

Коротко про головне

• Клітини прокаріотів - не мають ядра та багатьох органел (мітохондрій, пластид, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом, клітинного центру тощо). Прокаріоти - одноклітинні організми, клітини яких після поділу часто залишаються сполученими своїми стінками, утворюючи колонії.
• Поверхневий апарат клітин прокаріотів включає плазматичну мембрану, клітинну стінку, іноді - розміщену над нею слизову капсулу. До складу клітинної стінки більшості бактерій входить високомолекулярна органічна сполука муреїн, яка надає їй жорсткості.
• У цитоплазмі прокаріотів розташовані дрібні рибосоми та різноманітні включення. Плазматична мембрана може утворювати гладенькі або складчасті вгини в цитоплазму. На складчастих мембранних вгинах розміщені дихальні ферменти та рибосоми, на гладеньких - фотосинтезуючі пігменти.
• У клітинах прокаріотів є одна чи дві ядерні зони - нуклеоїди, де розташований спадковий матеріал - кільцева молекула ДНК.
• Клітини деяких бактерій мають органели руху - один, декілька або багато джгутиків.
• Клітини прокаріотів розмножуються поділом навпіл, зрідка - брунькуванням. Для деяких видів відомий процес кон’югації, під час якої клітини обмінюються молекулами ДНК. Спори та цисти забезпечують прокаріотам переживання несприятливих умов та поширення в біосфері.

Запитання для самоконтролю

1. Чим клітини прокаріотів за будовою відрізняються від клітин еукаріотів? 2. Яка будова поверхневого апарату клітин прокаріотів? 3. Які внутрішньоклітинні структури є в прокаріотів? 4. Як розмножуються прокаріоти? 5. Яке біологічне значення процесів спороутворення та інцистування в прокаріотів?

Поміркуйте

Чим можна пояснити простішу будову клітин прокаріотів порівняно з еукаріотами? Відповідь обґрунтуйте.

ЛАБОРАТОРНИЙ ПРАКТИКУМ

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА № 6

ВИВЧЕННЯ БУДОВИ ОДНОМЕМБРАННИХ ОРГАНЕЛ1

1 Виконуються учнями за вибором учителя з урахуванням матеріально-технічних можливостей.