§ 62. Хромосомна теорія спадковості. Кросинговер

Поміркуйте

Яким чином дитина отримує ознаки і батька, і матері?

Згадайте

ДНК

Хромосома

Ядро

Мітоз

Мейоз

Групи зчеплення

Після відкриття законів Г. Менделя в науці поступово почали накопичуватися факти про те, що в деяких випадках розщеплення ознак відбувається не так, як це передбачали. Виявилося, що гени, які розташовані в одній хромосомі, успадковуються разом (зчеплено). Такі гени назвали зчепленими генами. А разом усі гени, які розташовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом в одинарному (гаплоїдному) наборі, який міститься у статевих клітинах. Наприклад, у дрозофіли їх 4, у кішки — 19, а в людини — 23.

Утворення гамет у разі зчепленого успадкування

Прикладом зчепленого успадкування генів може бути успадкування двох ознак у мушки дрозофіли — кольору тіла й форми крил. Чорний колір (а) і зачаткові крила (b) визначаються рецесивними алелями, а сіре тіло (А) і довгі крила (В) — домінантними. Гени, які визначають ці ознаки, розташовані поряд в одній хромосомі. Що буде у випадку, якщо ми схрестимо самку дрозофіли, яка є рецесивною гомозиготою за цими ознаками (генотип aabb), із самцем, у якого в одній хромосомі розташовані два домінантні алелі, а в іншій — два рецесивні (генотип AaBb)?

Якби ці ознаки успадковувалися незалежно, то у гетерозиготної мухи мали б утворитися чотири типи гамет: Ab, aB, АВ і ab. Але ознаки успадковуються зчеплено, і тому утворюється тільки два типи гамет: АВ і ab (у самців кросинговер не відбувається). Відповідно, нащадки від цього схрещування будуть мати тільки два фенотипи: сіре тіло з довгими крилами й чорне тіло із зачатковими крилами (мал. 62.1).

Хромосомна теорія спадковості

Хромосомна теорія спадковості була запропонована майже відразу після перевідкриття законів Г. Менделя. Її запропонували Т. Бовері та В. Саттон (1902—1903). Але свій сучасний вигляд вона отримала дещо пізніше завдяки роботам Т. Х. Моргана та його співробітників. Ця теорія дозволила зосередити увагу вчених на ядрі клітини як місці зберігання спадкової інформації і на хромосомах як на носіях цієї інформації.

Основні положення хромосомної теорії спадковості:

Матеріальною основою спадковості є хромосоми.

Гени розташовані в хромосомах у лінійній послідовності.

Гени, які локалізовані в одній хромосомі, утворюють одну групу зчеплення і передаються нащадкам разом.

Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному числу хромосом.

Гаплоїдне число хромосом є постійним для кожного виду.

Ознаки, які визначаються зчепленими генами, також успадковуються зчеплено.

Між гомологічними хромосомами можуть відбуватися кросинговери й обмін ділянками.

Частота кросинговеру прямо пропорційна відстані між генами.

Будова хромосом

Кожна з хромосом є довгою молекулою ДНК, яка утворює складний комплекс із білками гістонами. Більшу частину свого існування хромосоми перебувають у неконденсованому стані й мають вигляд тонких ниток. Лише під час клітинного поділу вони конденсуються й утворюють чітко окреслені хромосоми.

Під час поділу клітини майже всі хромосоми мають Х-подібну форму (мал. 62.2). Така форма зумовлена тим, що в цей момент кожна з хромосом складається з двох однакових ниток (хроматид), які з’єднані між собою в одній точці, що називається центромерою, а частини хроматид від цієї точки до їхніх кінців — плечами.

У більшості еукаріотів кожна з хромосом має парну їй гомологічну хромосому. Гомологічні хромосоми дублюють одна одну. У кожній із хромосом такої пари є ділянки, які кодують однакові гени.

Каріотип

Сукупність усіх хромосом клітини називають каріотипом. Для кожного з видів еукаріотів властивий свій каріотип. Кількість, розмір і структура хромосом цього каріотипу є одним із критеріїв виду, який дозволяє визначити належність особин до нього. Каріотип людини містить 23 пари хромосом. Одна з цих пар — це статеві хромосоми (ХХ у жінок і XY у чоловіків). Всі інші хромосоми людини називають аутосомами.

Механізм кросинговеру

В експериментах Моргана та його співробітників під час вивчення успадкування зчеплених ознак було виявлено, що серед гібридів дрозофіл є певна частина мух з перекомбінацією цих ознак і має місце порушення зчепленого успадкування. Це було наслідком кросинговеру.

Ви вже знаєте, що кросинговер — це обмін ділянками гомологічних хромосом у процесі мейозу. Саме через кросинговер немає абсолютно повного зчеплення генів, за якого вони передавалися б завжди разом.

Перехрещення між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися одночасно в кількох точках. Кросинговер, що відбувається лише в одному місці, називають поодиноким, у двох точках одночасно — подвійним, у трьох — потрійним. Насправді в живих клітинах кросинговер завжди є множинним, а всі інші варіанти стосуються конкретних генів, які досліджують у певній групі зчеплення. Гамети, у яких відбувся кросинговер, називають кросоверними.

Карти хромосом

Виходячи з положень хромосомної теорії спадковості й механізму кросинговеру було створено генетичні карти хромосом. Генетичною картою хромосоми називають її графічне зображення з позначеним на ньому розташуванням генів. На карті позначають назви генів, відстані між генами та іноді місце розташування центромери. Генетичні карти хромосом особливо докладно складені для хромосом дрозофіли і кукурудзи, які є об’єктами генетичних досліджень уже багато років. Складені вони також і для хромосом людини та багатьох свійських тварин і культурних рослин. Ці карти мають велике значення для селекційної роботи й діагностики важких спадкових захворювань людини.

Мал. 62.1. Зчеплене успадкування генів у дрозофіли

Мал. 62.2. Будова хромосоми

Ключова ідея

Гени еукаріотів розташовані в хромосомах — складних структурах, які складаються з ДНК і білків. Особливості передачі спадкової інформацію для цього випадка описує хромосомна теорія спадковості. Однією з особливостей хромосом є можливість обміну ділянками між хромосомами - кросинговер.

Запитання та завдання

1. Чому дрозофіла виявилася дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень? 2. Деякі гени гороху містяться в одній хромосомі, але їх успадкування відбувається згідно із законами Г. Менделя, тобто незалежно. Поясніть, яким чином це можливо.

скачать dle 11.0фильмы бесплатно