Під час засвоєння попередніх тем ви дізналися про будову та функції клітин еукаріотів і прокаріотів у цілому та їхніх окремих частин - органел і включень. Клітина існує як єдина біологічна система завдяки узгодженій взаємодії всіх своїх частин.

• Клітинний цикл. Як ви пам’ятаєте, клітини зазвичай розмножуються поділом. Період існування клітини між початками її двох послідовних поділів або ж від початку поділу до загибелі називають клітинним циклом (мал. 24.1). Тривалість клітинного циклу у різних організмів неоднакова: у бактерій за оптимальних умов вона становить усього 20-30 хв, у клітин еукаріотів - 10-80 годин і більше (наприклад, інфузорія-туфелька поділяється кожні 10-20 годин). Клітинний цикл складається з періодів поділу та проміжку до початку наступного поділу - інтерфази.

Мал. 24.1. Узагальнена схема клітинного циклу

Інтерфаза (від лат. інтер - між і грец. фазіс - поява) - період між двома послідовними поділами клітини або від завершення останнього поділу до загибелі клітини. В інтерфазі клітина росте, синтезує органічні сполуки та запасає енергію у вигляді особливого типу хімічного (макроергічного) зв’язку. В інтерфазі розрізняють три послідовні етапи (періоди). Процеси біосинтезу інтенсивно відбуваються на синтетичному етапі. У цей час подвоюються молекули ДНК, хроматиди, центріолі, поділяються мітохондрії та пластиди тощо. Етап між завершенням попереднього поділу і синтетичним етапом називають передсинтетичним, а між завершенням синтетичного етапу і початком наступного поділу - післясинтетичним (мал. 24.1). Тривалість інтерфази зазвичай не перевищує 90 % часу всього клітинного циклу. Досягнення клітиною певних розмірів часто спонукає її до початку наступного поділу.

Основним способом поділу еукаріотичних клітин є мітоз (мал. 24.2) (від грец. мітос - нитка). Він супроводжується ущільненням хромосом й утворенням особливого веретена поділу, яке забезпечує впорядкований розподіл спадкового матеріалу дочірніми клітинами.

• Фази мітотичного поділу. Мітоз складається з чотирьох послідовних фаз: профази, метафази, анафази і телофази (мал. 24.2) та триває від кількох хвилин до 2-3 годин.

Профаза (від грец. про - перед, раніше та фазіс - прояв) починається з ущільнення ниток хроматину: хроматиди вкорочуються і потовщуються (спіралізуються) (мал. 24.2, I). Завдяки цьому під світловим мікроскопом можна розглянути будову хромосом (зокрема, знайти первинну перетяжку) і підрахувати їхню кількість. Поступово зменшуються і зникають ядерця; зазвичай під час поділу ядерна оболонка розпадається (за винятком деяких одноклітинних тварин, водоростей і грибів), внаслідок чого хромосоми потрапляють до цитоплазми (мал. 24.2, II). Водночас починає формуватися веретено поділу.

Під час наступної фази мітозу - метафази (від грец. мета - після, через) - завершуються переміщення хромосом і формування веретена поділу (мал. 24.2, III). Хромосоми «вишиковуються» в одній площині в центральній частині клітини таким чином, що центромери гомологічних хромосом опиняються майже на одній лінії (мал. 24.2, IV). До кінетохорів окремих хромосом приєднуються нитки веретена поділу.

Анафаза (від грец. ана - знову, поза) - найкоротша фаза мітозу (мал. 24.2, V). У цей час хроматиди кожної з хромосом розходяться до різних полюсів клітини.

Телофаза (від грец. телос - кінець) триває від завершення розходження хроматид до утворення дочірніх клітин (мал. 24.2, VI). На початку телофази хромосоми видовжуються та перестають бути помітними під світловим мікроскопом (деспіралізуються). Навколо кожного із приполярних скупчень хроматид формується ядерна оболонка, з’являються ядерця, тобто утворюються ядра дочірніх клітин. Наприкінці телофази зникає веретено поділу, поділяється цитоплазма та остаточно формуються дочірні клітини. Докладніше про мітотичний поділ клітини ви дізнаєтеся під час виконання лабораторної роботи № 9.

• Біологічне значення мітозу. Мітотичний поділ забезпечує точну передачу спадкової інформації від материнських клітин дочірнім протягом будь-якої кількості послідовних клітинних циклів. При цьому зберігаються постійність числа хромосом та вмісту молекул ДНК в ядрі в усіх дочірніх клітинах. Отже, процес мітозу забезпечує стабільність каріотипів, тобто слугує умовою існування біологічних видів протягом зміни великого числа поколінь.

Мал. 24.2. Мітоз. І. Профаза: зникнення ядерної оболонки; II. Профаза: хромосоми опиняються у цитоплазмі; III. Початок метафази: нитки веретена поділу при єднуються до кінетохорів; IV. Завершення метафази: хромосоми розташовані по центру клітини; V. Анафаза: хроматиди розходяться до полюсів клітини; VI. Телофаза: формування ядер, поділ цитоплазми та утворення дочірніх клітин

• Загибель клітин. Розрізняють два типи загибелі клітин. Частіше вона настає внаслідок ушкодження (порушення проникності) плазматичної мембрани, необоротних змін насамперед ядра і мітохондрій, що призводить до припинення їхніх функцій. Такі процеси називають некрозом (від грец. некрозіс - змертвіння). Зазвичай відмирають значні групи клітин. Некрози розвиваються при багатьох важких захворюваннях людини, наприклад інфаркті міокарда (відмирання ділянок м’язової серцевої тканини). Крім того, у некротичних ділянках виникають запалення (при розвитку злоякісних пухлин тощо).

Клітини можуть гинути й без фізичних ушкоджень або впливу токсичних сполук. Відомо, що певні клітини характеризуються певною спадково запрограмованою тривалістю життя. Внаслідок старіння гинуть клітини, які втрачають здатність до поділу (нейрони, еритроцити, ситоподібні трубки тощо). При цьому вони зазнають значних змін: ущільнюється хроматин, ядро розпадається на окремі частини (фрагментація), зменшується об’єм цитоплазми тощо. Цей процес має назву апоптоз (від грец. апоптозіс - розпад). Отже, апоптоз - запланована загибель клітин, а некроз - незапланована.

• Регуляція клітинного циклу. На сьогодні вчені встановили, що всі етапи клітинного циклу підлягають гуморальній регуляції. Ферментативна регуляція перебігу основних подій клітинного циклу здійснюється в так званих контрольних пунктах, де він у разі помилок може бути зупинений (мал. 24.3). Причиною переривання буває нестача поживних речовин, порушення механізмів росту, подвоєння молекул ДНК та розходження хроматид, зовнішні впливи тощо.

«Контрольний пункт» наприкінці передсинтетичного етапу (G1/S) встановлює ступінь готовності клітини до продовження клітинного циклу. В разі успішного проходження цього етапу клітина синтезує органічні речовини та росте. Перевірку належного завершення інтерфази, зокрема правильність подвоєння ДНК, здійснює «контрольний пункт» наприкінці післясинтетичного етапу (G2/M). Чинники, які руйнують молекули ДНК або затримують їхнє подвоєння, можуть зупинити цикл на цьому етапі. Контрольний пункт у завершальній частині метафази відповідає за правильність розміщення хромосом у центральній частині клітини та їхнє приєднання до ниток веретена поділу.

Мал. 24.3. Три чільні контрольні пункти клітинного циклу: 1 - наприкінці передсинтетичного етапу (G1/S); 2 - наприкінці післясинтетичного етапу (G2/M); 3 - у завершальній частині метафази

Мал. 24.4. Комплекс білкової молекули (2) фермента (1) з ортофосфатною групою (3) забезпечує продовження клітинного циклу після певного контрольного пункту

Регуляцію клітинного циклу забезпечують складні молекулярні механізми, головний з яких - приєднання (або від’єднання) ортофосфатних груп до певних амінокислот у складі особливих білків, що змінює їхню активність (мал. 24.4).

Пригадайте, що на плазматичних мембранах клітин розташовані численні білки-рецептори, чутливі до факторів росту. Коли фактори росту зв’язуються з мембранними рецепторами, то посилюються сигнали, які стимулюють поділ клітини.

Відомо понад 50 різних білків, які функціонують як фактори росту, але їх, поза сумнівом, більше. Кожний рецептор «впізнає» певний ростовий фактор за формою частини його молекули (мал. 24.5). Якщо клітини позбавлені відповідних факторів росту, то їхній цикл завершується на передсинтетичному етапі.

Запам’ятайте: регуляція клітинного циклу залежить від взаємодії специфічних білків з відповідними ферментами. Клітини також отримують сигнали від білків, які називають факторами росту, оскільки вони впливають на поділ клітин.