Если мембрана свободно пропускает молекулы одного вещества и задерживает частицы другого, то будет происходить односторонняя диффузия лишь вещества, способного проходить через мембрану. Односторонняя диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую раствор определенного вещества и чистый растворитель или раствор большей концентрации, получила название осмос (греч. осмос - толчок, давление). Плазматические мембраны свободно пропускают молекулы воды, однако задерживают некоторые растворенные вещества. Поэтому молекулы воды будут двигаться в сторону своей меньшей концентрации, например из окружающей пресной воды в глубь клетки. При этом возникает так называемый градиент концентрации. Он отражает давление чистого растворителя или раствора меньшей концентрации на мембрану (осмотическое давление), которая отделяет этот раствор от более концентрированного раствора определенного вещества. Градиент (от лат. градиентис - шагающий) - это химическая мера возрастания или уменьшения концентрации определенного вещества (мал 15.3). В результате осмоса концентрация вещества внутри клетки возрастает до тех пор, пока его давление на клеточную мембрану изнутри (тургор) не уравновесит внешнее (осмотическое). В частности, тургорное давление является причиной способности зеленых побегов, практически лишенных тканей, выполняющих опорную функцию, сохранять свою форму и пространственное расположение.

Рис. 15.3. Схема, иллюстрирующая процесс диффузии через полупроницаемую мембрану: разница концентраций сахара по обе стороны мембраны создает градиент, в результате чего вода перемещается из участка, где ее концентрация выше, туда, где она ниже (а концентрация сахара соответственно выше). Это продолжается до тех пор, пока концентрация сахара по обе стороны мембраны не выровняется

Рис. 15.4. Облегченная диффузия. Только после взаимодействия с белком мембраны вещество поступает в цитоплазму

Облегченная диффузия - это проникновение через мембрану определенных молекул с помощью мембранных белков-переносчиков, пронизывающих мембрану (рис. 15.4). Эти белки взаимодействуют с определенными молекулами на одной из поверхностей мембраны и вследствие изменения своей пространственной структуры транспортируют их на другую сторону.

В обеспечении пассивного транспорта определенных веществ принимают участие специфические белковые рецепторные молекулы плазматической мембраны. Молекулы веществ (например, гормонов или нейрогормонов), которые должны проникнуть внутрь клетки, сначала взаимодействуют с этими рецепторами (15.2, 5). Затем образуются микроскопические пузырьки. Внутри них находятся комплексные соединения «вещество - рецептор», которые перемещаются через мембрану.

• Активный транспорт веществ через биологические мембраны, в отличие от пассивного, осуществляется против градиента концентраций. Он связан со значительными затратами энергии, аккумулированной в молекулах АТФ.

Один из механизмов активного транспорта веществ через мембраны назвали калий-натриевым насосом (рис. 15.5). Он связан с тем, что концентрация ионов калия внутри клетки выше, чем снаружи, а натрия - наоборот. Благодаря этой разности концентраций в результате диффузии ионы натрия поступают в клетку, а калия - выводятся из нее. Но концентрация этих ионов в живой клетке и снаружи нее никогда не выравнивается, поскольку существует особый механизм, благодаря которому ионы натрия выходят («откачиваются») из клетки, а калия - поступают («закачиваются») в нее. Этот процесс нуждается в затратах энергии. Существование механизма калий-натриевого насоса доказывает тот факт, что в отмерших или замороженных клетках концентрация ионов калия и натрия с обеих сторон плазматической мембраны быстро выравнивается.

Рис. 15.5. Общая схема, иллюстрирующая активный транспорт при участии калий-натриевого насоса. 1. Калий-натриевый насос сопряжен с транспортом низкомолекулярных веществ в клетку. 2. Ионы Na+ выводятся из клетки, где их концентрация ниже, чем в окружающей среде. 3. Ионы К+ «закачиваются» в клетку, где их концентрация выше, чем во внеклеточной среде

Биологическое значение калий-натриевого насоса заключается в том, что благодаря ему энергетически благоприятное (то есть по градиенту концентрации) перемещение ионов натрия в клетку облегчает энергетически неблагоприятный (против градиента концентрации) транспорт низкомолекулярных соединений (глюкозы, аминокислот и т. п.). В этих процессах участвуют особые транспортные белки, которые входят в состав клеточных мембран.

Существует еще один механизм транспорта веществ через мембраны - цитоз (от греч. китос - клетка). Различают два основных вида цитоза: экзо- и эндоцитоз. Эндоцитоз - это процесс поступления веществ в клетку. Он может происходить в виде фаго- и пиноцитоза (рис. 15.6). Фагоцитоз (от греч. фагос - пожирать) - это активное поглощение твердых микроскопических объектов (частиц органических соединений, мелких клеток и др.). С помощью фагоцитоза захватывают пищу некоторые одноклеточные организмы (например, амебы, фораминиферы) и клетки многоклеточных (например, прищеварительные клетки гидры) животных. Специализированные клетки многоклеточных животных с помощью фагоцитоза осуществляют защитную функцию (например, макрофаги). Они захватывают и переваривают посторонние органические частицы и микроорганизмы.

Процесс фагоцитоза происходит в несколько этапов. Сначала клетка сближается с объектом, который собирается захватить. Во время контакта плазматическая мембрана клетки окутывает объект и проталкивает его в цитоплазму. Так образуется покрытый мембраной пузырек (рис. 15.6, 1). К нему поступают ферменты, переваривающие захваченный объект. Так формируется пищеварительная вакуоль.

Рис. 15.6. Схематическое изображение эндоцитоза: 1 - фагоцитоз; 2 - пиноцитоз; 3 - избирательный пиноцитоз

Рис. 15.7. Последовательные стадии экзоцитоза (1-3)

Пиноцитоз (от греч. пино - пью) - процесс поглощения клеткой жидкости вместе с растворенными в ней веществами. Процесс пиноцитоза напоминает фагоцитоз, но происходит большей частью за счет впячивания мембраны (рис. 15.6, 2).

Особая разновидность цитоза - избирательный пиноцитоз - состоит в том, что некоторые растворимые молекулы могут предварительно связываться с рецепторными белками в составе мембраны и лишь после этого формируется окруженный белками пиноцитозный пузырек, который поступает в цитоплазму (рис. 15.6, 3).