• Надмембранные комплексы клеток состоят из структур, расположенных над плазматической мембраной. В частности, это клеточная стенка клеток растений, грибов и прокариот, а также гликокаликс животных клеток.

• Строение клеточной стенки. Вы уже знаете, что в клетках бактерий, грибов и растений плазматическая мембрана снаружи покрыта более или менее плотной клеточной стенкой. У растений она включает собранные в пучки нерастворимые в воде волокна полисахарида целлюлозы (рис. 16.1) и своеобразный каркас. В состав клеточной стенки растений входят и другие полисахариды, например пектин, гемицеллюлоза и др.

В зависимости от типа тканей и выполняемых ими функций в состав клеточной стенки растений могут входить и другие вещества: липиды, белки, неорганические соединения (SiO2, карбонаты и фосфаты кальция и т. п.). Например, оболочки клеток пробки или сосудов с возрастом просачиваются жирообразным веществом суберином. Вследствие этого содержимое клетки отмирает, что способствует выполнению опорной или проводящей функций. Клеточные стенки способны одревесневать, когда промежутки между волокнами целлюлозы заполняет полисахарид лигнин, повышающий прочность стенок.

Рис. 16.1. Клеточная стенка растительной клетки

Рис. 16.2. 1. Явление плазмолиза: при высокой концентрации солей во внеклеточной среде вода выходит из клетки, внутриклеточное давление уменьшается и цитоплазма отслаивается от клеточной стенки. 2. Явление деплазмолиза: при низкой концентрации солей во внеклеточной среде вода поступает в клетку и внутриклеточное давление возрастает

У разных групп грибов основу клеточной стенки также составляют полисахариды. Кроме целлюлозы, это может быть азотсодержащий полисахарид хитин (вспомните животных, в состав внешнего скелета которых входит это вещество), гликоген и т. п. В состав клеточных стенок некоторых грибов могут входить темные пигменты (меланины) и другие соединения. Строение клеточных стенок прокариот вы изучите позже.

• Функции клеточной стенки. Основная функция клеточной стенки - опорная - поддержание формы клетки. Другая функция - защитная - защита внутреннего содержимого клетки от механических повреждений. Еще одна функция - транспортная - перемещение воды и других соединений в клетку и из нее.

Проницаемость клеточных стенок растений проявляется в явлениях плазмолиза и деплазмолиза (рис. 16.2). Например, если растительную клетку поместить в раствор с концентрацией солей более высокой, чем в цитоплазме, то вода будет выходить из клетки наружу. Это вызывает явление плазмолиза (от греч. плазма - лепка, образование и лизис - растворение) - отслоение пристеночного слоя цитоплазмы от клеточной стенки (рис. 16.2, 1). Если же клетку внести в раствор солей с более низкой концентрацией, чем в цитоплазме, то наблюдают обратный процесс: вода будет поступать в клетку, вследствие чего возрастет внутриклеточное давление. Этот процесс называют деплазмолизом (от лат. де - префикс, обозначающий отличие) (рис. 16.2, 2). Наблюдать явления плазмолиза и деплазмолиза учащиеся, изучающие биологию на академическом уровне, смогут самостоятельно, выполнив лабораторную работу № 4 (см. лабораторный практикум на с. 109).

Клеточная стенка имеет много мелких отверстий - пор, соединенных с подобными образованиями соседних клеток. Через них содержимое соседних клеток сообщается с помощью цитоплазматичних тяжей - плазмодесм (см. рис. 15.8, 3). Как вы помните, плазмодесмы расположены в окруженных плазматической мембраной канальцах, проходящих через оболочки клеток. Диаметр пор составляет 30-60 нм. По оси канальца проходит цилиндрическая трубка меньшего диаметра, соединенная с эндоплазматической сетью обеих клеток. Считают, что плазмодесмы служат для транспорта веществ непосредственно из клетки в клетку.

• Гликокаликс. Клетки животных не имеют твердой клеточной стенки; над их плазматической мембраной расположен гликокаликс (от лат. гликис - сладкий и каллюм - толстая кожа) (рис. 16.3). Этот поверхностный слой толщиной в несколько десятков нанометров состоит из соединений белков и липидов с углеводами.

Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клеток с окружающей средой. В его состав входят рецепторные молекулы, способные воспринимать раздражители окружающей среды. Он также участвует в избирательном транспорте веществ (пропускает или не пропускает) молекулы, в зависимости от их размеров, заряда и т. п. Благодаря наличию ферментов гликокаликс может участвовать в примембранном пищеварении - расщеплении соединений, которые расположены снаружи вблизи поверхности клетки. В итоге клетка потребляет эти продукты расщепления. Кроме того, гликокаликс обеспечивает межклеточные связи у многоклеточных животных.

Рис. 16.3. Схема строения гликокаликса

• Подмембранные комплексы клеток. К ним относятся разнообразные структуры белковой природы: микронити (микрофиламенты) и микротрубочки, которые образуют цитоскелет (рис. 16.4, 1). Цитоскелет выполняет опорную функцию, а также соединяет все компоненты клетки: ее поверхностный аппарат, структуры цитоплазмы, ядро. Элементы цитоскелета способствуют закреплению в определенном положении и перемещению органелл в клетке.

Микронити, или микрофиламенты, - тонкие нитевидные структуры, диаметром 4-7 нм, которые состоят из сократительных белков, преимущественно актина (рис. 16.4, 3). Они пронизывают цитоплазму и могут образовывать сплетение под плазматической мембраной. Пучки микронитей прикреплены одним концом к определенной структуре (например, плазматической мембране), а вторым - к другой (органелле и т.п.). Микрофиламенты участвуют в изменении формы клетки, например при амебоидном движении, процессах поступления в клетку и выводе из нее различных соединений. При делении некоторых клеток животных они образуют особое сократительное кольцо, разделяющее цитоплазмы дочерних клеток.

Рис. 16.4. Схема строения цитоскелета (1), микротрубочек (2) и микронитей (3)

Микротрубочки - полые цилиндрические структуры диаметром 10-25 нм, образованные преимущественно белком тубулином (рис. 16.4, 2). Они участвуют в формировании веретена деления эукариотических клеток, входят в состав ресничек, жгутиков и т. п. Микротрубочки обеспечивают перемещение органелл и макромолекул в клетке. При этом пучки микротрубочек одним концом прикрепляются к одной структуре или молекуле, а вторым - к другой.

У некоторых одноклеточных животных структура цитоскелета усложнена. Например, у радиолярий сферическая капсула из органического вещества разделяет цитоплазму на внутреннюю и внешнюю части. Во внешней части содержатся жировые включения. Они уменьшают плотность содержимого клетки и облегчают «парение» этих организмов в толще воды. Во внутренней части цитоплазмы содержатся ядро и много других органелл. Кроме того, в цитоплазме находятся внутриклеточные структуры из неорганических веществ - SiO2 или SrSO4. Они могут иметь вид дырчатых сфер, заключенных одна в другую, корон, радиально расположенных игл и т. п. (рис. 16.5). К ним прикреплены микронити, другим концом связанные с плазматической мембраной и способные к сокращению. Эти микронити регулируют плотность животных; во время шторма радиолярии опускаются вглубь, а в спокойную погоду питаются другими одноклеточными, в частности водорослями, вблизи поверхности.