• Как образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом? Вы уже знаете, что процесс оплодотворения сопровождается слиянием ядер мужской и женской половых клеток, которые большей частью имеют гаплоидный набор хромосом. При этом слиянии двух гаплоидных половых клеток (гамет) при оплодотворении хромосомный набор зиготы удваивается, то есть становится диплоидным. А как образуются гаплоидные клетки? Установлено, что при их образовании осуществляется особая форма деления эукариотических клеток, которая обеспечивает уменьшение хромосомного набора половых клеток вдвое по сравнению с неполовыми.

• Мейоз (от греч. мейозис - уменьшение) - особый способ деления эукариотических клеток, вследствие которого их хромосомный набор уменьшается вдвое. Во время мейоза происходят два последовательных деления, интерфаза между которыми укорочена или практически отсутствует. Каждое из этих делений, как и митоз, состоит из четырех последовательных фаз. Первое мейотическое деление получило название редукционного (от лат. редуцере - возвращать, отодвигать назад).

Рис. 25.1. Первое мейотическое деление

Во время профазы первого мейотического деления (профаза I) хромосомы уплотняются, приобретая вид палочковидных структур (рис. 25.1). Затем гомологичные хромосомы сближаются и как бы «слипаются» (конъюгируют) между собой. Во время конъюгации может происходить кроссинговер (от англ. кроссинг овер - перекрест): обмен участками между гомологичными хромосомами (рис. 25.2). В результате кроссинговера появляются новые комбинации наследственного материала, благодаря чему гомологичные хромосомы отличаются друг от друга наборами наследственной информации. Поэтому кроссинговер служит источником наследственной изменчивости.

В конце профазы гомологичные хромосомы разъединяются (но остаются соединенными в местах, где происходит обмен участками), исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления.

В метафазе первого мейотического деления (метафаза I) нити веретена деления присоединяются к кинетохорам. При этом центромеры гомологичных хромосом расположены одна напротив другой, а не рядом вдоль одной линии, как во время митоза (рис. 25.1).

Во время анафазы первого мейотического деления (анафаза I) гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам; каждая из них состоит из двух хроматид. Таким образом, в конце анафазы I вблизи каждого из полюсов оказывается половинный набор хромосом. Если клетка к началу мейоза была диплоидной (2n), то после первого мейотического деления она становится гаплоидной (1n).

Рис. 25.2. Схема кроссинговера: 1 - гомологичные хромосомы сближаются; 2 - после конъюгации гомологичные хромосомы начинают расходиться, но еще соединены в некоторых участках; 3 - обмен участками между гомологичными хромосомами; 4 - две гомологичные хромосомы с частично отличными наборами наследственной информации

Рис. 25.3. Второе мейотическое деление

В телофазе первого мейотического деления (телофаза I) формируется ядерная оболочка. У животных и некоторых видов растений хромосомы деспирализируются и цитоплазма материнской клетки делится, т. е. образуются две дочерние гаплоидные клетки; у большинства видов растений деление клетки не завершается (цитоплазма не разделяется).

Интерфаза между мейотическими делениями укорочена или практически отсутствует (большинство видов растений); молекулы ДНК в этот период не удваиваются (рис. 25.3).

Во время профазы второго мейотического деления (профазы II) хромосомы уплотняются и начинают передвигаться к центральной части клетки, исчезают ядрышки, разрушается ядерная оболочка, начинает формироваться веретено деления (рис. 25.3).

В метафазе второго мейотического деления (метафазе II) завершаются уплотнение хромосом и формирование веретена деления (рис. 25.3).

В анафазе второго мейотического деления (анафазе II) хроматиды отдельных хромосом расходятся к разным полюсам (рис. 25.3).

Во время телофазы второго мейотического деления (телофазы II) хромосомы снова деспирализируются, исчезает веретено деления, формируются ядрышки и ядерная оболочка. Завершается телофаза II делением цитоплазмы (рис. 25.3). В результате второго мейотического деления количество хромосом не изменяется, но каждая хромосома состоит лишь из одной хроматиды. Таким образом, количество ДНК в каждой клетке уменьшается вдвое.

Рис. 25.4. Сравнение событий, происходящих во время метафазы и анафазы первого мейотического деления (I) и митоза (II): 1 - после конъюгации в метафазе I мейоза гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга; 2 - в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к полюсам; обратите внимание, как происходит обмен участками (обозначены другим цветом) между ними; 3 - в метафазе митоза нити веретена деления присоединяются к кинетохору, как и во время метафазы I мейоза, но в анафазе к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды (4)

Итак, после двух последовательных мейотических делений из диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидные дочерние, в которых каждая хромосома представлена одной хроматидой.

• Биологическое значение мейоза. Мейоз представляет собой совершенный механизм, обеспечивающий постоянство кариотипа видов, размножающихся половым путем. Благодаря двум последовательным мейотическим делениям число хромосом половых клеток уменьшается вдвое. Диплоидный набор хромосом восстанавливается во время слияния гамет при оплодотворении.

Мейоз также обеспечивает и наследственную изменчивость организмов. Во-первых, в профазе I происходит обмен участками гомологичных хромосом. Во-вторых, в анафазе I гомологичные хромосомы, которые могут содержать отличную наследственную информацию, оказываются в разных дочерних клетках (рис. 25.4). Отличия между митотическим делением клетки и мейозом приведены на рисунке 25.5. Учащиеся, осваивающие биологию на академическом уровне, смогут подробнее изучить эти отличия во время выполнения практической работы № 5.

• Место мейоза в жизненном цикле организмов. Вы уже поняли, что в жизненном цикле организмов, размножающихся половым путем, обязательно происходит мейоз. Но у разных видов мейотическое деление может происходить на разных фазах жизненного цикла (рис. 25.6). Например, у паразитических одноклеточных животных-споровиков (в частности, малярийного плазмодия), некоторых водорослей (хламидомонады и др.) зигота начинает делиться путем мейоза. Поэтому у них диплоидна лишь зигота, а все другие фазы жизненного цикла обладают гаплоидным набором хромосом (рис. 25.6, I).

У многоклеточных животных и человека, наоборот, большая часть жизненного цикла представлена диплоидными клетками, а гаплоидные лишь половые. У них мейоз предшествует образованию половых клеток (рис. 25.6, II).

Рис. 25.5. Различия между митозом (I) и мейозом (II)

Рис. 25.6. Разные типы ядерных циклов: I - ядерный цикл хламидомонады (деление зиготы начинается мейозом); II - ядерный цикл лягушки (мейоз предшествует образованию гамет); III - ядерный цикл папоротника (половое поколение гаплоидное, бесполое - диплоидное, мейоз происходит при образовании спор, из которых развивается половое поколение)

У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей, плаунов) мейоз происходит во время образования спор (рис. 25.6, III), из которых развивается гаплоидное поколение, размножающееся половым способом. А из оплодотворенной яйцеклетки развивается диплоидное поколение, которое размножается бесполым путем - спорами. Таким образом, одна половина жизненного цикла этих организмов представлена гаплоидными клетками, а другая - диплоидными. Подобное чередование поколений обнаружено и у морских одноклеточных животных фораминифер.

Ключевые термины и понятия. Мейоз, конъюгация хромосом, кроссинговер.

Кратко о главном

• Мейоз - особый способ деления эукариотических клеток, вследствие которого их хромосомный набор уменьшается вдвое. Во время мейоза происходят два последовательные деления, интерфаза между которыми укорочена или отсутствует.
• В результате первого мейотического деления образуются клетки или лишь ядра с половинным (обычно гаплоидным), по сравнению с материнской клеткой, набором хромосом. Во время конъюгации хромосом на этапе профазы может происходить кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами, который служит источником наследственной изменчивости. В результате второго мейотического деления количество хромосом не изменяется, но каждая хромосома состоит лишь из одной хроматиды. Мейоз представляет собой совершенный механизм, который обеспечивает постоянство кариотипа видов, которые размножаются половым способом. Диплоидность восстанавливается во время слияния гамет при оплодотворении.
• У некоторых одноклеточных организмов (малярийного плазмодия, хламидомонады и др.) деление зиготы начинается с мейоза. У многоклеточных животных мейоз предшествует образованию половых клеток. У организмов, в жизненном цикле которых чередуются половое (гаплоидное) и бесполое (диплоидное) поколения, мейоз предшествует появлению особей полового (высшие споровые растения, морские одноклеточные животные - фораминиферы).

Вопросы для самоконтроля

1. Из скольких делений состоит процесс мейоза? 2. Что такое конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер? 3. Почему мейоз способствует усилению наследственной изменчивости организмов? 4. Какое биологическое значение мейоза? 5. На каких этапах жизненных циклов организмов, размножающихся половым способом, может происходить мейоз? 6. Что общего и отличного между процессами мейоза и митоза?

Подумайте

Почему мейоз не происходит у организмов, которым половое размножение не присуще?