• Общая характеристика обмена веществ в клетке. Отдельные клетки и организмы относятся к открытым системам. Это означает, что их существование возможно лишь благодаря поступлению в них из внешней среды питательных веществ, их преобразованиям и выводу наружу продуктов жизнедеятельности. Совокупность этих процессов называется обменом веществ, или метаболизмом (от греч. метаболе - перемена).

В организмах одновременно происходят процессы двух типов. К первому типу относятся поступление из окружающей среды, усвоение и накопление веществ, используемых для синтеза соединений, необходимых для клеток и всего организма. Совокупность реакций синтеза, обеспечивающих развитие клеток и ценных организмов, возобновление их химического состава, называют пластическим обменом (от греч. пластос - созданный). На осуществление этих процессов организм тратит определенное количество энергии, необходимой для образования химических связей и т. п. Ко второму типу относятся процессы расщепления веществ. Они сопровождаются выделением энергии, необходимой для обеспечения пластического обмена. Совокупность реакций расщепления сложных соединений в организме, сопровождающихся выделением энергии, называют энергетическим обменом.

Процессы расщепления веществ не всегда уравновешены процессами их синтеза. Так, во время роста клетки или организма реакции синтеза преобладают над реакциями расщепления. Благодаря этому обеспечиваются накопление необходимых соединений и рост. Во время интенсивной физической работы, при недостатке питательных веществ или старении, наоборот, процессы расщепления преобладают над синтезом. Если потери биомассы и энергии не будут компенсироваться питанием, то организм будет постепенно истощаться, что может привести к гибели.

Итак, энергетический и пластический обмены являются составляющими единого процесса обмена веществ и превращений энергии в живых организмах - метаболизма. Благодаря процессам обмена веществ и преобразований энергии обеспечивается поддержание гомеостаза при изменениях условий окружающей среды. Поддержание гомеостаза - необходимое условие нормального функционирования любой биологической системы от клеточного до биогеоценотического уровней организации.

• Автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Для живых организмов, населяющих нашу планету, основным источником энергии служит солнечный свет, благодаря которому прямо или опосредованно удовлетворяются их энергетические потребности.

Вы помните, что организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, называют автотрофами (от греч. аутос - сам и трофе - пища, питание). Поглощенную из окружающей среды энергию они используют для обеспечения процессов жизнедеятельности и накапливают в виде энергии химических связей синтезированных органических соединений. Большинство автотрофных видов — зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии и одноклеточные животные (например, панцирные жгутиконосцы) - используют световую энергию, преимущественно солнечную. Некоторые бактерии - нитрифицирующие, железо- и серобактерии - для синтеза органических соединений из неорганических используют энергию, высвобождающуюся во время реакций окисления неорганических соединений.

Грибы, большинство животных и бактерий относятся к гетеротрофам (от греч. гетерос - другой). Для них источником энергии служат химические связи органических соединений, образованных другими организмами. Эти органические соединения они получают, питаясь другими живыми существами, их останками или продуктами жизнедеятельности. Миксотрофы (от греч. миксис - смешивание) — организмы со смешанным типом питания (росянка, омела, хламидомонада, эвглена зеленая). Такие организмы способны не только синтезировать органические соединения из неорганических, но и поглощать готовые органические вещества. Как вы помните, росянка способна к фотосинтезу, но также охотится на мелких беспозвоночных животных, преимущественно насекомых. Это растение распространено на болотистых почвах, бедных азотистыми соединениями. Их росянка получает, переваривая пойманных насекомых.

• Энергетический обмен и его этапы. В биологических системах энергия существует в разных формах, способных превращаться одна в другую. Живые организмы используют энергию для обеспечения разных процессов жизнедеятельности: химических (например, синтеза органических соединений), механических (сокращение мышц, движения одноклеточных организмов), электрических (прохождение нервного импульса по нервному волокну), тепловых (поддержание постоянной температуры тела), световых (свечение некоторых микроорганизмов, насекомых, глубоководных рыб и т. п.).

Мы уже упоминали, что часть энергии, которая выделяется во время расщепления органических веществ, рассеивается в виде тепла, а часть - запасается в виде высокоэнергетических (макроэргических) химических связей определенных соединений. Как вы помните, таким универсальным соединением - накопителем энергии в клетках - служит аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Энергетический обмен происходит в три последовательных этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.

• Подготовительный этап энергетического обмена. Начальный этап энергетического обмена — подготовительный — происходит в цитоплазме клеток всех организмов, а у большинства многоклеточных животных и человека также и в полостях органов пищеварительной системы. На подготовительном этапе сложные органические соединения под действием ферментов расщепляются на более простые: белки - до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. Эти процессы сопровождаются высвобождением энергии, но ее количество незначительное, и она рассеивается в виде тепла, которое организмы могут использовать для поддержания определенной температуры тела.

• Бескислородный этап энергетического обмена (анаэробное дыхание) происходит в клетках. Его еще называют анаэробным (от греч. ан - частица, обозначающая возражение, и аэр - воздух), поскольку соединения, образованные на предыдущем этапе, проходят дальнейшее многоступенчатое расщепление без участия кислорода.

Анаэробное расщепление, или анаэробное дыхание, - это простейшая форма преобразования и накопления энергии в химических связях молекул АТФ. Так, некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (в основном паразиты) не могут использовать кислород в процессах энергетического обмена. Необходимую энергию они получают лишь благодаря анаэробному расщеплению органических соединений. Большинство организмов в процессах энергетического обмена способны использовать кислород, однако и у них кислородному этапу всегда предшествует бескислородный.

Рис. 26.1. Бескислородный и кислородный этапы энергетического обмена

Сутью бескислородного этапа энергетического обмена является расщепление молекулы глюкозы на две молекулы молочной (С3Н6O3) трикарбоновой кислоты (рис. 26.1). Процессы бескислородного расщепления углеводов, или анаэробное дыхание, обобщенно называют гликолизом (от греч. гликис - сладкий и лизис - расщепление). Гликолиз можно записать следующим уравнением:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ —> 2C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O

В результате дальнейших преобразований синтезируется пировиноградная (С3Н4O3) кислота. Она участвует в реакциях следующего - кислородного этапа.

Во время гликолиза выделяется приблизительно 200 кДж энергии. Часть ее (почти 84 кДж, или 35-40 %) затрачивается на синтез двух молекул АТФ, а остаток рассеивается в виде тепла. Конечные продукты гликолиза все еще содержат много химически связанной энергии.

Несмотря на относительно низкую эффективность, гликолиз имеет важное физиологическое значение. Благодаря ему организмы могут получать энергию в условиях недостатка кислорода, а его конечные продукты (пировиноградная кислота) испытывают дальнейшие ферментативные преобразования при наличии кислорода. Промежуточные продукты гликолиза используются для синтеза разных соединений.

• Кислородный этап энергетического обмена (аэробное дыхание) происходит в митохондриях (рис. 26.1). Он сопровождается рядом окислительно-восстановительных реакций при участии определенных ферментов. Вследствие этого органические соединения, образованные на предыдущем, бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов - СO2 и Н2O. Благодаря этим реакциям организм получает значительное количество энергии, необходимой для обеспечения жизнедеятельности. Большая часть этой энергии запасается в химических связях молекул АТФ. Кислородный этап энергетического обмена возможен лишь при условии наличия кислорода. Поэтому его еще называют аэробным (от греч. аэр - воздух):

2C3H6O3 + 6O2 + 36H3PO4 + 36АДФ = 6CO2 + 38H2O + 36АТФ

Внимательно рассмотрите рисунок 26.2. В левой части (I) вы видите митохондрию в разрезе. Прямоугольник показывает ту ее часть, где расположены наружная (1) и внутренняя (2) мембраны, а также межмембранное пространство (3). На правой части рисунка (II) схематически показана работа цепи транспорта электронов (образованной транспортными белками), связанной с внутренней мембраной митохондрии. Соединение, обозначенное как НАД • Н, при участии особого фермента окисляется с освобождением электронов (ё) и протонов (Н+). Электроны (ё), которым придана энергия, транспортируются с участием мобильных белков-переносчиков (4) на наружную поверхность мембраны. Там электроны передаются особой белковой молекуле (5), обеспечивающей их дальнейший транспорт.

Рис. 26.2. Схема работы цепи транспорта электронов

Полное название НАД (не для запоминания) - никотинамидадениннукпеотид. Это соединение - часть многих сложных ферментов, обеспечивающих реакции клеточного метаболизма.