• Царства эукариот. Ранее мы рассмотрели особенности организации одноклеточных эукариот. Многоклеточные эукариоты относятся к одному из трех царств: Растения, Грибы и Животные и находятся на организменном уровне организации живой материи. Иногда для удобства применения описательно-сравнительного метода исследований гистологи выделяют тканевый и органный уровни организации. В отличие от настоящих уровней организации (клеточного, организменного, популяционно-видового, экосистемного и биосферного), эти уровни не имеют специфических черт обмена веществ и превращений энергии, неспособны к автономному существованию в естественной среде.

Рис. 40.1. Миксотрофные растения: 1 - насекомоядное растение росянка; 2 - растение полу паразит (омела)

Рис. 40.2. Паразитическое гетеротрофное растение Пертов крест

Рис. 40.3. Микориза — следствие симбиоза шляпочных грибов с корневой системой растений

• Царство Растения. Как вы помните, клетки растений окружены плотной клеточной стенкой, расположенной над плазматической мембраной. В ее состав входят различные полисахариды, в первую очередь целлюлоза. Связи между соседними клетками обеспечиваются благодаря плазмодесмам. Цитоплазма клеток растений часто содержит вакуоли с клеточным соком, а также различные пластиды. Благодаря наличию хлорофилла большинство растений способно к фотосинтезу, то есть автотрофному питанию. Насекомоядные (росянка, непентес и др.; рис. 40.1, 1) или так называемые полупаразитические (например, омела; рис. 40.1, 2) растения относятся к миксотрофам. Они способны к фотосинтезу, однако наряду с этим потребляют органические соединения насекомых (насекомоядные растения) или растения-хозяина (омела). Некоторые паразитические растения (например, Петров крест, повилика; рис. 40.2) - гетеротрофы; они не имеют хлорофилла и питаются исключительно органическими соединениями растения-хозяина.

В результате фотосинтеза в цитоплазме растительных клеток откладываются полисахариды, обычно крахмал. Кроме хлорофилла, в клетках растений часто содержатся желтые, красные или бурые пигменты (ксантофилл, антоцианы и т. п.), придающие соответствующую окраску клеткам.

• Царство Грибы объединяет гетеротрофные организмы, среди которых известны сапротрофные, симбиотрофные и паразитические виды. Симбиотрофами называют организмы, питание которых зависит от организмов других видов, с которыми они находятся в мутуалистических отношениях (рис. 40.3). В состав клеточных стенок грибов часто, кроме других полисахаридов, входит полисахарид хитин. В цитоплазме отсутствует клеточный центр (вспомните его строение и функции). Там же запасается полисахарид гликоген, а в вакуолях - гранулы белков. Продуктом обмена азотсодержащих соединений является мочевина. В плодовых телах и грибнице часто присутствуют несколько типов клеток, однако настоящие ткани отсутствуют.

Рис. 40.4. Животные, имеющие в своих клетках водоросли: 1 - коралловые полипы из рода Акропора; 2 - ресничный червь

• Царство Животные. Многоклеточные животные - исключительно гетеротрофы, хотя некоторые из них содержат в клетках симбиотические водоросли, в результате чего приобретают зеленый цвет (например, некоторые виды губок, гидр, ресничных червей; рис. 40.4). Большинство многоклеточных животных способно активно передвигаться с помощью мышц.

Животные клетки не имеют плотной стенки, над плазматической мембраной расположен лишь тонкий упругий слой гликокаликса. Благодаря отсутствию плотной клеточной стенки некоторые клетки способны к фагоцитозу. Запасным полисахаридом, как и у грибов, является гликоген.

• Особенности организации многоклеточных эукариот. Мы уже знаем, что каждая клетка, входящая в состав многоклеточных организмов, предназначена для осуществления лишь определенных функций. Соответственно разные типы клеток отличаются особенностями строения, то есть дифференцированы. Поэтому функционирование многоклеточного организма как целостной биологической системы обеспечено согласованной деятельностью всех его клеток. У многоклеточных эукариот разнообразные проявления процессов жизнедеятельности (питание, дыхание, выделение, раздражимость и т. п.) лишь частично осуществляются на клеточном уровне, а преимущественно - вследствие взаимодействий тканей, органов и систем органов.

Для многоклеточных организмов характерно индивидуальное развитие (онтогенез), которое начинается от зарождения и заканчивается смертью. Онтогенез, в свою очередь, включает зародышевый и послезародышевый периоды развития.

Среди многоклеточных так же, как и среди одноклеточных, встречаются колониальные организмы. Они образуются в результате вегетативного размножения, когда особи дочерних поколений остаются соединенными с материнской (например, колонии коралловых полипов).

• Многоклеточные организмы, не имеющие тканей. У многоклеточных грибов, водорослей и некоторых животных (например, губок) выраженные ткани отсутствуют, потому что их клетки слабо взаимодействуют между собой. Внешний слой клеток образует покровы, отделяющие внутреннюю среду организма от внешней.

Тело многоклеточных грибов состоит из последовательно размещенных клеток, образующих нити - гифы. Гифам присущи верхушечный рост и боковое ветвление. Их совокупность называется грибница, или мицелий (рис. 40.5). Гифы способны быстро расти: у некоторых грибов за одни сутки мицелий разрастается на много метров. Часть мицелия расположена внутри среды, на которой растет гриб (субстратный мицелий), другая часть — на ее поверхности (воздушный мицелий). За счет воздушного мицелия образуются так называемые плодовые тела, служащие для размножения спорами. Все грибы - гетеротрофные организмы.

Рис. 40.5. Грибы - царство гетеротрофных организмов: I - мицелий плесневых грибов на хлебе; II - гифы плесневых грибов, на верхушках которых образуются споры; III - гифы плесневых грибов (1 - не поделены перепонками на отдельные клетки, 2 - поделены. на отдельные клетки)

Тело многоклеточных водорослей называется таллом, или сланъ. Разные группы водорослей различаются совокупностью пигментов, структурой хлоропластов, продуктами фотосинтеза, особенностями строения митохондрий и т. п. Отдел бурых (рис. 40.6) водорослей представлен исключительно многоклеточными видами. Среди зеленых водорослей, кроме одноклеточных и колониальных, известны настоящие многоклеточные (хара) и так называемые нитчатые, тело которых, подобно гифе, образовано нитями из последовательно соединенных клеток.

К многоклеточным не имеющим тканей животным относится несколько тысяч водных видов, которые объединяют в тип Губки (рис. 40.7). Их мешковидное тело состоит из стенок и заполненного водой внутреннего пространства, открывающегося в окружающую среду отверстием. Через него из тела животного выходит вода с непереваренными остатками пищи. Снаружи и изнутри стенки тела покрыты защитным слоем плотно прилегающих друг к другу клеток. Основная часть стенки тела состоит из беспорядочно расположенных клеток нескольких типов; в ней находятся опорные элементы (скелет), система полостей и каналов, через которые вода попадает из внешней среды во внутреннее пространство губки. Эти каналы начинаются маленькими отверстиями - порами. Скелет состоит из твердых крепких игл, состоящих из СаСO3 (так называемые известняковые губки), SiO2 или гибких волокон из рогоподобного органического вещества; две последние разновидности скелета часто находятся в одном организме, дополняя друг друга (SiO2 придает животному прочность, а волокна - гибкость).

Рис. 40.6. Бурые водоросли из родов Ламинария (1), Фукус (2), Макроцистис (3), Нереоцистис (4)

Рис. 40.7. Губки - многоклеточные животные, не формирующие тканей (1). Схема строения губки (2); воротничковая клетка со жгутиком (3)

С каналами связаны так называемые воротничковые клетки со жгутиком, окруженным особым образованием («воротничком»). Битье жгутиков вызывает движение воды через тело животного; они же загоняют питательные частицы (преимущественно разные одноклеточные организмы) под воротничок, где их захватывают псевдоподии. У губок пищеварение исключительно внутриклеточное. Его в основном обеспечивают способные к фагоцитозу амебоидные клетки. Размножаются эти животные половым путем или почкованием. У губок отсутствуют половые железы, а яйцеклетки и сперматозоиды образуются из особых клеток, рассеянных в толще тела. Из оплодотворенной яйцеклетки выходит покрытая ресничками личинка, которая определенное время плавает, а затем прикрепляется к различным подводным предметам и превращается во взрослую особь. В результате почкования образуются колонии губок. Встречаются и одиночные особи.

• Что такое ткань? Тканью называют совокупность клеток, подобных по строению, функциям и происхождению. Каждая ткань выполняет в организме особые функции. Ткани растений и животных значительно отличаются по формированию и строению. У животных разные типы тканей возникают во время эмбрионального развития из определенных зародышевых тканей - зародышевых листков (экто-, мезо- и энтодермы); у высших растений все ткани берут начало от образовательной ткани (меристемы). Существенное отличие между тканями животных и растений состоит ещё и в том, что ткани животных часто построены не только из клеток, а также из межклеточного вещества, которое является продуктом жизнедеятельности самих клеток. Отдельные клетки так называемых жидких тканей (кровь, лимфа и т. п.) погружены в межклеточную жидкость. В тканях растений межклеточного вещества практически нет. Зато между оболочками растительных клеток часто расположены полости — межклетники. Содержимое соседних клеток соединено плазмодесмами.

Ткани животных изучает наука гистология (от греч. гистос - ткань и логос - знание, слово, наука). Микроскопическое строение тканей растений исследует микроскопическая анатомия.

• Явление дифференциации клеток и формирование тканей. Все многоклеточные организмы берут свое начало от одной клетки — зиготы, споры и т. п. В ДНК этой клетки закодирована вся наследственная информация о будущем организме. Дочерние клетки, хотя и являются копиями материнской, однако с каждым последующим делением все больше отличаются от нее. Впоследствии они превращаются в клетки, характерные для определенных тканей в составе тех или иных органов. Такой процесс получил название дифференциации. Во взрослом организме места отмерших клеток занимают им подобные, а все клетки органов и тканей действуют согласованно (явление интеграции). Следовательно, существуют определенные взаимодействия между клетками, которые обеспечивают согласованный рост и развитие молодого организма и стабильность зрелого. Что же известно о таких взаимодействиях?

Ученые установили, что уже на ранних этапах деления зиготы одни клетки зародыша влияют на другие. Это явление назвали зародышевым взаимодействием (эмбриональной индукцией). Оно во многом остается неисследованным до нашего времени. Доказано, что некоторые зародышевые клетки (так называемые организаторы) выделяют определенные вещества, которые направляют дифференциацию других клеток. Так, реализуя лишь определенную часть собственной наследственной информации, эти клетки становятся эпителиальными, нервными, мышечными и т. п. Важную роль в дифференциации играют так называемые стволовые клетки, при каждом делении которых одна из дочерних клеток играет роль организатора. Сам термин «стволовая клетка» предложил в 1909 году русский гистолог А.А. Максимов (1874-1928).

Стволовые клетки расположены в особых местах различных тканей (в основном внутренней среды и эпителиальных) человека и многих позвоночных животных. Они способны к делению, при этом им свойственно самоподдержание: после деления одна из дочерних клеток остается стволовой, другая - дифференцируется. Они также определяют способность к регенерации, восстанавливая клеточный состав организмов.

Стволовые клетки характеризуются рядом специфических особенностей. Во-первых, они способны делиться неограниченное количество раз. Во-вторых, при введении стволовых клеток в организм, они находят зону повреждения и приживаются в ней, обеспечивая возобновление клеточного состава и потерянных функций.

Следует отметить, что стволовых клеток в организме человека очень мало: у зародыша человека одна такая клетка приходится на 10 000 других, а у человека в возрасте свыше 60 лет - на 5-8 млн. Если стволовые клетки теряют свои свойства, организм обречен на гибель. Спасти его может только операция по введению стволовых клеток, полученных от донора (вспомните, кто такой донор), например путем пересадки красного костного мозга.

У зародышей млекопитающих стволовые клетки могут давать начало всем типам клеток. Во взрослом организме они лишь поддерживают количество дифференцированных клеток на необходимом для обеспечения жизнеспособности уровне.

• Что такое Орган? Орган - это часть организма, которая имеет определенное строение, выполняет одну или несколько специфических функций. Обычно органы состоят из тканей разных типов, но часто преобладает один из них (например, в сердце - мышечная ткань, почках растений - образовательная и т. п.). Органы, выполняющие общие функции, составляют определенную систему органов. Так, у большинства многоклеточных животных развиты пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная, нервная, половая и другие системы.

Органы определенной системы могут быть пространственно связаны между собой (пищеварительной или дыхательной) или «разбросаны» в организме и объединены лишь функционально (эндокринной).

Органы разных систем могут временно выполнять общие функции, образуя функциональную систему органов, например во время бега согласованно работают опорно-двигательная, дыхательная, кровеносная, нервная системы и т. п.

Органы многоклеточных организмов подразделяют на предназначенные для размножения (репродуктивные) и обеспечивающие все другие процессы жизнедеятельности - обмен веществ, движение, рост и т. п. Репродуктивные органы растений, которые служат для полового размножения, называют генеративными, а животных - половыми.

Ключевые термины и понятия. Колониальные организмы, ткань, орган, система органов, функциональная система органов.

Кратко о главном

• Многоклеточные эукариоты относятся к одному из трех царств: Растения, Грибы или Животные.
• Клетки, входящие в состав многоклеточных организмов, предназначены для осуществления лишь определенных функций, то есть дифференцируются на протяжении ряда последовательных делений. Поэтому функционирование многоклеточного организма как целостной биологической системы обеспечено согласованной деятельностью всех его клеток. Многоклеточным организмам присуще индивидуальное развитие (онтогенез). Стволовые клетки дают начало всем дифференцированным клеткам на протяжении всего периода онтогенеза.
• Колониальные организмы образуются путем вегетативного размножения, когда особи дочерних поколений остаются соединенными с материнской.
• У многоклеточных грибов, водорослей и некоторых животных (например, губок) более-менее дифференцированные клетки почти не взаимодействуют между собой, поэтому такие организмы не имеют тканей. Тело многоклеточных грибов состоит из последовательно размещенных клеток, которые образуют нити - гифы. Их совокупность называется грибница, или мицелий. У многоклеточных водорослей тело имеет название таллом, или елань. Мешковидное тело губок состоит из стенок и заполненной водой внутренней полости.
• Большинство многоклеточных животных и все высшие растения имеют ткани и органы. Ткань — совокупность подобных по строению, функциям и происхождению клеток. Орган - часть организма, которая имеет определенную форму и строение, выполняет одну или несколько специфических функций.
• Органы, выполняющие общие функции, образуют систему органов. Органы разных систем могут совместно выполнять определенную функцию, образуя временную функциональную систему.
• У многоклеточных организмов органы размножения (репродуктивные) отличают от всех остальных.

Вопросы для самоконтроля

1. Чем характеризуются многоклеточные животные, растения и грибы? 2. Чем отличаются колониальные и многоклеточные организмы? 3. Какие многоклеточные организмы не имеют тканей? 4. Что такое ткань? 5. Что представляют собой стволовые клетки и каково их биологическое значение? 6. Что такое орган, система органов и функциональная система органов? 7. Какие органы называют репродуктивными и генеративными?

Подумайте

Что общего и отличного в организации многоклеточных животных, растений и грибов?