Современная классификация тканей животных и человека утверждена в 1987 г. на Международном анатомическом конгрессе. Согласно ей выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и внутренней среды.

• Эпителиальные ткани покрывают тело, выстилают его полости и полости внутренних органов. Они образованы одним или многими слоями плотно прилегающих друг к другу клеток. Межклеточное вещество в эпителиальных тканях почти отсутствует. Клетки полярные: их верхушка отличается по строению от основы и может иметь реснички (мерцательный эпителий; рис. 42.1). Покровный эпителий часто выделяет наружу плотную внешнюю оболочку - кутикулу (членистоногие, круглые черви и др.). У моллюсков и некоторых других животных покровный эпителий выделяет наружу защитную раковину из органических и минеральных соединений.

Рис. 42.1. Эпителиальные ткани: 1 - мерцательный эпителий; 2 - покровный эпителий; 3 - железистый эпителий

Клетки эпителия в основном расположены на базальной мембране - тонком слое межклеточного вещества. В эпителии отсутствуют кровеносные сосуды, потому его клетки питаются за счет поступления через базальную мембрану питательных веществ от расположенных глубже тканей.

Различают несколько видов эпителиальных тканей (рис. 42.1). Покровный однослойный эпителий образует кожные покровы многих беспозвоночных животных, а также ланцетников. Кроме того, однослойный эпителий выстилает вторичную полость тела, образует внутренние оболочки кишечника, кровеносных и лимфатических сосудов и др. Особая разновидность однослойного эпителия - это мерцательный (рис. 42.1, 1), выстилающий стенки дыхательных путей. Покровный многослойный эпителий образует верхний слой кожи (эпидермис) позвоночных животных и выстилает полость рта. Клетки его внутреннего слоя способны к делению, а внешнего - могут роговеть, погибать и постепенно отшелушиваться. Поэтому на местах отмерших клеток оказываются клетки из расположенных глубже слоев, что способствует обновлению эпителия. У многих позвоночных животных ороговевшие участки в определенных частях тела образуют структуры, выполняющие защитные и другие функции: чешуя пресмыкающихся, перья и клюв птиц, когти, ногти, рога, копыта млекопитающих и т. п.

Клетки железистого эпителия (рис. 42.1, 3) выделяют различные вещества и часто входят в состав желез.

По форме клеток различают плоский, кубический и цилиндрический типы однослойного эпителия.

Высокая способность эпителиальных тканей к самообновлению (регенерации) является одной из причин самозаживления ран. В целом эпителиальные ткани выполняют разграничительную, защитную, секреторную, газообменную, экскреторную и всасывательную функции.

Рис. 42.2. Типы мышечных клеток (1 - ядра): А - неисчерченные мышечные клетки; Б - скелетные исчерченные волоконца; В - сердечные исчерченные волоконца

• Мышечные ткани характеризуются способностью к сокращению в ответ на возбуждение - поступление нервного импульса (рис. 42.2). Они входят в состав опорнодвигательной системы и стенок большинства внутренних органов и обеспечивают движения (перемещение в пространстве) всего тела или отдельных его частей, а также определенное фиксированное положение в пространстве - позу. Этим тканям свойственна способность к регенерации (за исключением сердечной мышцы). Их подразделяют на неисчерченные и исчерченные.

Мышечные клетки содержат множество расположенных в определенном порядке пучков миофибрилл - нитей, состоящих из сократительных белков (актина, миозина и др.). Группы клеток собраны в пучки, между которыми расположена соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами и нервными волокнами.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из клеток, которые чаще всего имеют веретенообразную форму, одно ядро и входят в состав гладких мышц (рис. 42.2, А). Их сократительные волокна лишены исчерченности, а сокращения непроизвольные и медленные. Клетки этой ткани способны к сильному растяжению и длительное время могут находиться в состоянии сокращения. Неисчерченные мышцы - часть оболочек внутренних органов позвоночных животных. Мускулатура плоских и кольчатых червей, а также моллюсков и некоторых других животных образована неисчерченными мышцами.

Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань состоит из многоядерных удлиненных волокон (рис. 42.2, Б). Их клетки кажутся исчерченными, потому что в них правильно чередуются светлые и темные диски из сократительных белков актина и миозина, имеющих разные коэффициенты преломления света. Исчерченные мышцы способны сокращаться значительно быстрее, чем неисчерченные. Различают исчерченные скелетную и сердечную мышечные ткани.

Исчерченные скелетные мышечные волокна образуют скелетные мышцы, соединенные сухожилиями с элементами скелета, реже - с кожей. Они входят в состав опорно-двигательной системы; это также мышцы языка, глотки, гортани, верхней части пищевода, диафрагмы. Отдельные волокна и мышцы в целом покрыты соединительнотканными оболочками, предотвращающими избыточное растяжение. Исчерченная мышечная ткань развита у человека, позвоночных животных и членистоногих. У круглых червей (аскарида, острица и др.) мышцы состоят из особенной косоисчерченной мышечной ткани, напоминающей исчерченную по свойствам. Сокращения скелетных мышц человека находятся под контролем коры больших полушарий, то есть происходят произвольно.

Исчерченные сердечные мышечные волокна образуют один из слоев стенок сердца позвоночных животных — миокард и некоторые участки кровеносных сосудов большого диаметра (аорты, верхней полой вены и др.) (рис. 42.2). По особенностям строения они подобны скелетным, но в определенных местах срощены между собой. Такая структура способствует быстрому распространению импульсов, возникающих в особых клетках самого миокарда. Сердечной мышце присущи непроизвольные сокращения, не зависящие от сознания. Клетки сердечной мышцы имеют название кардиомиоциты (от греч. кардиа - сердце, миос - мышца и китос - клетка). Они расположены между элементами волокнистой соединительной ткани и покрыты оболочкой, в состав которой, кроме плазматической мембраны, входит еще и базальная, содержащая коллагеновые волокна. По особенностям строения кардиомиоциты делят на три группы. Одни из них, их называют рабочими, составляют основу сердечной мышцы. Они имеют вид разветвленных волокон, которые содержат сократительные нити - миофибриллы. Эти рабочие кардиомиоциты образуют межклеточные контакты, объединяясь в сердечные мышечные волокна.

Другая группа кардиомиоцитов - водители ритма, обеспечивающие правильную ритмичность сокращений. Эти клетки имеют вид тонких волокон, окруженных рыхлой соединительной тканью. В них периодически возникают нервные импульсы, которые передаются к рабочим кардиомиоцитам и вызывают их сокращение. Благодаря этому сердце способно сокращаться, даже когда нервные импульсы не доходят до него от центральной нервной системы. Часть кардиомиоцитов характеризуется секреторной активностью. Они выделяют гормон, регулирующий артериальное давление. Характерной чертой сердечной мышцы является то, что она, в отличие от скелетных, иннервируется лишь вегетативной нервной системой.

Видоизмененные исчерченные мышечные волокна составляют основу электрических органов (известны у более чем 300 видов рыб: электрических скатов, угрей, сомиков и др.). Например, у электрических скатов эти органы расположены между грудными плавниками. Разряды, мощность которых может достигать свыше 200 вольт, рыбы используют для охоты и защиты от врагов.

• Нервная ткань способна к возбуждению в ответ на воздействия определенных факторов и его проведению в организме. В ней возникают нервные импульсы электрической природы: они перемещаются по определенным нервным волокнам в противоположных направлениях — от рецепторов к центральной нервной системе и от центральной нервной системы к рабочим органам. Эта ткань состоит из нервных (нейронов) и вспомогательных клеток (рис. 42.3). Совокупность вспомогательных клеток образует нейроглию.

Рис. 42.3. Нервная ткань: А — нейрон с аксоном (1) и дендритами (2); Б — нервная ткань, в состав которой входят нейроны (3)

Нейрон - клетка, представляющая собой структурно-функциональную единицу нервной системы. Нейроны способны воспринимать раздражения, превращать их в нервные импульсы и проводить эти импульсы к клеткам других типов тканей. В зрелом состоянии нейроны не способны к делению. Как вы помните из курса биологии 9-го класса, нейрон состоит из тела и отростков (аксонов и дендритов). В теле расположены ядро и другие органеллы. Аксон - удлиненный (до 1 м в длину) и разветвленный на конце отросток, по которому импульсы направляются от тела нейрона к другим клеткам. Дендрит - в основном короткий, сильно разветвленный отросток, по которому возбуждение передается от рецепторов или других нейронов к телу нервной клетки.

Нейроны обычно имеют один аксон и один или несколько дендритов. По количеству отростков, отходящих от тела клетки, различают униполярные (имеют один отросток, который после выхода из тела клетки разделяется на аксон и дендрит), характерные для беспозвоночных животных, биполярные (имеют по одному аксону и дендриту) и мультиполярные (содержат один аксон и несколько дендритов) нейроны (рис. 42.4). Кроме проведения нервного возбуждения, некоторые нейроны выделяют нейрогормоны и нейромедиаторы. Первые выполняют в организме те же функции, что и секреты эндокринных желез - гормоны. Вторые (ацетилхолин и т. п.) обеспечивают передачу нервных импульсов между отдельными нейронами или между нейронами и мышечными клетками, а также между нейронами и рабочими органами.

По характеру функций нейроны делят на чувствительные, вставочные и двигательные. Чувствительные (сенсорные) нейроны воспринимают раздражители внешней и внутренней среды. Вставочные (ассоциативные) - осуществляют связи между отдельными нейронами, а двигательные нейроны передают сигналы к рабочим органам. В нервной ткани различают серое вещество, состоящее из тел нейронов и коротких дендритов, и белое, построенное из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой, - нервов.

В отличие от нейронов, зрелые клетки нейроглии способны к делению. Они заполняют промежутки между нейронами, поставляют им питательные вещества, образуют электроизолирующие оболочки вокруг отростков нервных клеток, синтезируют некоторые биологически активные вещества, необходимые для функционирования нервной системы.

Рис. 42.4. Типы нейронов: А - униполярный нейрон, отросток которого разветвляется на чувствительный и двигательный; Б - биполярный нейрон; В - мультиполярный нейрон: 1 - аксон; 2 - дендриты

• Ткани внутренней среды выполняют разнообразные функции: поддержания гомеостаза, защитную, распределительную, транспортную, опорную, запасающую, восстановления поврежденных частей и т. п.

Они состоят из клеток и межклеточного вещества разнообразного строения. Эти ткани создают внутреннюю среду организма, откуда и происходит их название. Их подразделяют на соединительные, скелетные и жидкие (кровь и т. п.).

Соединительные ткани имеют несколько разновидностей (рис. 42.5). Волокнистая, или собственно соединительная, ткань включает клетки, волокна разного строения и окружающее их бесструктурное (аморфное) основное вещество. Волокна придают органам прочность и упругость. Например, в составе стенок кровеносных сосудов они препятствуют излишнему растяжению, обеспечивают эластичность кожи и др.

В зависимости от соотношения волокон и аморфного основного вещества различают рыхлую и плотную соединительную ткани.

Рис. 42.5. Соединительная ткань

Рыхлая соединительная ткань находится во многих органах, в частности образует слой так называемой подкожной клетчатки. Она состоит из большого количества основного вещества, в котором расположены волокна и клетки нескольких типов. Некоторые из них (макрофаги) способны захватывать микроорганизмы и другие частицы путем фагоцитоза обеспечивая защитную функцию; другие - синтезируют белки межклеточного вещества (коллаген, эластин и проч.), участвуют в заживлении ран, образовании соединительнотканных капсул вокруг инородных тел (например, паразитических организмов) и т. п.

Плотная соединительная ткань содержит большое количество плотно прилегающих друг к другу волокон, немного основного вещества и клеток. Ее подразделяют на неоформленную и оформленную. Волокна неоформленной ткани расположены беспорядочно. Она входит в состав собственно кожи (дермы) и надкостницы. Волокна оформленной ткани образуют параллельные пучки. Из нее образованы связки и сухожилия.

Соединительные ткани со специальными свойствами - это эмбриональная, жировая и ретикулярная. Эмбриональная ткань во время индивидуального развития дает начало клеткам всех типов соединительных тканей. Ее клетки звездчатой или веретенообразной формы имеют отростки, которые, переплетаясь, образуют сетку.

Жировая ткань есть во многих органах (рис. 42.6). Основные ее функции - накопление запасов питательных веществ (например, жировое тело членистоногих, подкожные отложения жира у человека, млекопитающих и птиц) и теплоизоляция. Размещаясь под кожей и вокруг внутренних органов, эта ткань обеспечивает их механическую защиту. Различают белую и бурую жировые ткани. Белая жировая ткань участвует в поглощении из крови, синтезе и хранении липидов. Бурая жировая ткань служит для терморегуляции.

Ретикулярная ткань расположена в печени, селезенке и других органах, составляет основу кроветворных органов, входит в состав слизистых оболочек кишечника, некоторых лимфатических узлов и т. п. (рис. 42.7). Состоит из волокон и образующих сетку клеток - фибробластов, а также стволовых клеток. В кроветворных органах она окружает развивающиеся клетки крови.

Рис. 42.6. Жировая ткань

Рис. 42.7. Ретикулярная ткань

Рис. 42.8. Кровь: 1 - эритроциты; 2 - лейкоцит

Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества (плазмы), в котором расположены отдельные клетки (форменные элементы; в крови это эритроциты, тромбоциты и лейкоциты) (рис. 42.8). Основные функции этих тканей заключаются в поддержании гомеостаза, транспорте питательных соединений, гормонов и других биологически активных веществ, продуктов обмена, газов, обеспечении иммунитета. Обогащенная кислородом кровь называется артериальная, а углекислым газом - венозная.

Эритроциты осуществляют транспорт газов. Они содержат дыхательный пигмент гемоглобин, придающий им красный цвет и способный образовывать неустойчивые соединения с O2 и СO2. Зрелые эритроциты большинства млекопитающих лишены ядра. У членистоногих, моллюсков и некоторых других беспозвоночных животных разнообразные (красные, розовые, голубые и др.) дыхательные пигменты растворены в плазме.

Лейкоциты имеют ядро и выполняют защитные функции, обеспечивая иммунные реакции. Разновидности лейкоцитов (лимфоциты, моноциты ит. п.) отличаются размерами, особенностями строения и функций, продолжительностью жизни. Одни из них (например, макрофаги) путем фагоцитоза захватывают и переваривают посторонние тела (бактерии, твердые частицы и т. п.), обеспечивая клеточный иммунитет. Другие (например, Т-лимфоциты) - способны образовывать особенные защитные соединения — антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет.

Тромбоциты принимают участие в свертывании крови позвоночных. Это лишенные ядер части крупных клеток красного костного мозга.

Скелетные ткани позвоночных животных характеризуются упругостью (хрящевая ткань) и прочностью (костная ткань) межклеточного вещества; они входят в состав опорно-двигательного аппарата.

Хрящевая ткань состоит из клеток и органического основного вещества, определяющего ее прочность и упругость (рис. 42.9, 1). У зародышей позвоночных животных скелет образован хрящевой тканью. У взрослых особей хрящи присутствуют в суставах, сухожилиях, связках, стенках воздухоносных путей и т. п. Они обеспечивают подвижные (в суставах) и полуподвижные соединения костей, препятствуют спаданию воздухоносных путей, обеспечивают возобновление костей при переломах и т. п. Из хрящей полностью состоит скелет некоторых взрослых рыб (акулы и скаты).

Рис. 42.9. Скелетные ткани: 1 - хрящевая; 2 - костная

Костная ткань имеет высокое содержание неорганических солей, которое придает ей особенную прочность (рис. 42.9, 2). В межклеточном веществе содержатся карбонаты и фосфаты кальция, а также особые белки (коллаген и др.). Одни клетки костной ткани образуют материал, из которого состоят ее волокна и основное вещество. Они принимают участие в востановлении костной ткани. Будучи замурованными межклеточным веществом, превращаются в зрелые, не способные к делению.

В костной ткани имеются также крупные многоядерные клетки, которые с помощью ферментов разрушают костную и хрящевую ткани. Различают губчатую и компактную костную ткани (губчатое и компактное вещество).

Губчатое вещество расположено внутри костей и состоит из переплетенных костных пластинок, сориентированных в направлениях сил сжатия или растяжения. Оно имеет вид губчатой массы, откуда и название. Промежутки между костными пластинками заполнены красным костным мозгом.

Компактное вещество образует внешние части костей. Оно имеет вид сплошной массы с отдельными полостями внутри, где размещены клетки. Основной его структурной единицей служит остеон - совокупность концентрически расположенных цилиндрических костных пластинок (от 4 до 20). В центре остеона проходит канал, заполненный соединительной тканью, в котором находятся кровеносные сосуды и нервные волокна.

• Гистотехнология - направление исследований в отрасли биотехнологии, которое разрабатывает методики длительного хранения (консервирования) тканей вне организма и изготовления тканевых и клеточных препаратов для последующего изучения и практического применения. Например, пробы тканей замораживают, а затем с применением разных методов микроскопической техники разрезают на тонкие пластинки, обезвоживают, окрашивают различными веществами и т. п. Гистотехнологические методы позволяют своевременно обнаружить патологические изменения в тканях, свидетельствующие о развитии какого-либо заболевания, в частности злокачественных (раковых) опухолей. В Украине любое хирургическое вмешательство, а также отключение сознания больного или обезболивание под действием определенных соединений (анестезия) осуществляют с учетом результатов предварительного анализа состояния структуры и жизнедеятельности его тканей, органов и их систем.

Перед современной гистотехнологией открываются широкие перспективы, связанные с изъятием стволовых клеток из организма и выращиванием их на искусственных питательных средах. Как исходный материал используют, например, клетки пупочного канатика, соединяющего зародыш с организмом матери. Ученые разных стран разрабатывают методики, позволяющие из культур стволовых клеток выращивать целостные органы, которыми можно было бы заменять больные или поврежденные.

Ключевые термины и понятия. Ретикулярная ткань, остеон, гистотехнологии.

Кратко о главном

• В организме животных и человека выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные, мышечные, нервные и внутренней среды.
• Эпителиальные ткани покрывают тело, выстилают его полости и полости внутренних органов.
• Мышечная ткань способна к сокращениям в ответ на раздражение, в частности на нервный импульс. В зависимости от строения и особенностей функционирования различают неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечные ткани.
• Нервная ткань способна в ответ на действие раздражителя к возбуждению и его проведению в организме. Она состоит из нервных (нейроны) и вспомогательных (нейроглия) клеток.
• Ткани внутренней среды выполняют разнообразные функции: поддержания гомеостаза, защитную, распределительную, транспортную, опорную, запасающую, возобновления поврежденных органов и т. п. Они состоят из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества различного строения. Их подразделяют на соединительные, скелетные и жидкие (кровь и т. п.).

Вопросы для самоконтроля

1. Какие типы тканей существуют у многоклеточных животных? 2. Что представляют собой эпителиальные ткани? Какие их разновидности вам известны? 3. Каковы особенности строения и функции мышечных тканей? Какие виды мышечной ткани вам известны? 4. Каковы свойства и строение нервной ткани? 5. Что представляют собой ткани внутренней среды? Какие виды этих тканей вам известны? 6. Что такое гистотехнология? Каково ее значение в жизни человека?

Подумайте

1. Почему электрические органы рыб образованы именно исчерченной мышечной тканью? 2. Почему перед любым хирургическим вмешательством необходимо учитывать результаты гистологической экспертизы?