Ткани растений делят на образовательные, покровные, проводящие, механические и основные.

• Образовательные ткани (меристема) состоят из мелких, плотно прилегающих друг к другу клеток. Они имеют тонкие клеточные стенки с невысоким содержанием целлюлозы, большое ядро и обычно лишены вакуолей. Клетки образовательных тканей способны к делению и росту, что возможно благодаря растяжимой оболочке. Образовательные ткани практически не имеют межклеточного вещества. Клетки меристемы при дозревании превращаются (дифференцируются) в клетки других типов.

По месту расположения выделяют верхушечную, вставную и боковую меристемы. Верхушечная меристема размещена на верхушке побега (конус нарастания) или корня (зона деления) и обеспечивает рост в длину (верхушечный рост) (рис. 41.1). Вставная меристема расположена возле оснований междоузлий некоторых растений (например, злаков) и обеспечивает их удлинение (вставной рост). Боковая меристема в виде цилиндра находится внутри стебля или корня многолетних растений и обеспечивает их утолщение.

Рис. 41.1. Верхушечная меристема на верхушке побега (1) и корня (2)

Различают также первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема закладывается на верхушках зародышевых корня и стебля. Вторичные меристемы возникают из различных зрелых клеток, сохранивших способность к делению (например, пробковый камбий - из клеток основной ткани или кожицы).

При повреждении тканей или вегетативном размножении некоторые клетки эпидермы, основной ткани и т. п. также способны к делению. Они обеспечивают регенерацию или образование новых особей.

• Покровные ткани расположены на поверхности органов и отмежевывают их от внешней среды. Они защищают организм от влияний неблагоприятных внешних факторов, обеспечивают его взаимосвязь с окружающей средой, регулируют процессы газообмена и испарения воды (транспирации). Различают первичную (эпидерма, или кожица) и вторичные (пробка) покровные ткани.

Эпидерма (кожица) состоит из одного или нескольких слоев прозрачных живых клеток, плотно прилегающих друг к другу, поэтому межклетники практически отсутствуют (рис. 41.2). Большую часть объема этих клеток занимает вакуоль с клеточным соком, а цитоплазма имеет вид тонкого пристеночного слоя, в котором находится ядро. Клетки кожицы обычно бесцветны. Исключение составляют некоторые водные высшие растения, тенеустойчивые папоротники и клетки устьиц, содержащие хлоропласты. Иногда клетки кожицы окрашены в синий или фиолетовый цвет благодаря наличию соответствующих пигментов в клеточном соке. Внешние стенки этих клеток заметно толще внутренних и часто пропитаны минеральными веществами (например, у хвощей откладывается SiO2). Кожица покрывает все органы однолетних и молодые побеги многолетних древесных растений в течение одного вегетационного периода, а ее клетки долго сохраняют способность к делению.

Рис. 41.2. Кожица (эпидерма): А - покровные клетки (1), слой восковидного вещества (2)

Рис. 41.3. Строение (А) и схема строения (Б) устьиц. Когда вода заходит в клетки устьиц, давление в них растет и устьичная щель открывается (1). Когда вода оставляет клетки устьиц, давление в них падает и щель закрывается (2)

Сверху эпидерма обычно покрыта продуктом секреции своих клеток - особым слоем восковидного вещества (кутикулой), предотвращающего испарение воды. Лучше всего этот слой развит у растений засушливых местностей, например у некоторых пальм его толщина может достигать 5 мм. Интересно, что таким растениям легче выживать в больших городах. Толстый слой кутикулы защищает их от влияния загрязненного воздуха.

Попарно расположенные бобовидные клетки устьиц, содержащие хлоропласты, окружают устьичные щели и обеспечивают их раскрытие или закрытие (рис. 41.3). Стенки этих клеток вокруг устьичной щели толще стенок, обращенных к соседним клеткам. Если давление цитоплазмы возрастает, внешние стенки растягиваются, а внутренние вгибаются, и щель расширяется. Когда давление падает, устьичная щель закрывается, что предотвращает испарение воды. Днем, когда в клетках происходит фотосинтез, внутриклеточное давление увеличивается и устьичная щель открывается, а ночью, когда фотосинтез прекращается, давление падает и щель закрывается. Через устьица также происходит транспирация. Устьица обычно расположены с обеих сторон листа, но более всего их с нижней стороны. Количество устьиц может достигать нескольких сотен на 1 мм2.

Особые образования кожицы — водяные устьица - несколько клеток, окружающих щель, через которую на поверхность выделяются капли жидкости. Это происходит в том случае, когда воздух перенасыщен влагой и растение не может испарять необходимое количество воды. Водяные устьица чаще всего расположены по краям листьев и обычно характерны для растений, произрастающих в условиях влажного климата.

На эпидерме часто имеются одно- или многоклеточные волоски разнообразного строения, представляющие собой живые или отмершие удлиненные клетки. Одни из них защищают растение от избыточных потерь влаги, другие - от выедания животными или выполняют секреторную функцию (железистые волоски) (рис. 41.4). Железистые волоски жгучей крапивы пропитаны SiO2 и содержат заполненные муравьиной кислотой вакуоли. Заостренная верхушка волоска легко пронзает кожу человека или животных. Вместе с ней в ранку попадает кислота, сильно раздражающая кожу. Одревесневшие волоски - шипики, расположенные на кожице малины, ежевики и некоторых других растений, защищают их от выедания животными. Минеральное питание в основном происходит через корневые волоски - выросты клеток кожицы всасывающей зоны корня (рис. 41.5).

Рис. 41.4. Железистые волоски (фотография сделана с помощью сканирующего микроскопа)

Пробка замещает эпидерму у древесных и многолетних травянистых растений. Особый пробковый камбий кнаружи образует слои клеток, утолщенные стенки которых пропитаны липидами и непроницаемы для газов и воды. Поэтому их содержимое быстро отмирает. Так возникает слой пробки. Вовнутрь пробковый камбий продуцирует живые клетки основной ткани. Клетки пробки вытянуты, плотно прилегают друг к другу и расположены во много слоев (рис. 41.6). Верхние слои пробки со временем отшелушиваются, поэтому пробковый камбий в течение всего существования растения образует новые клетки.

На поверхности пробки есть чечевички, через которые происходит газообмен. Они имеют вид бугорков со щелью посредине (рис. 41.6). Внешне напоминают семена чечевицы, откуда и происходит их название.

Рис. 41.5. Корневые волоски

Рис. 41.6. Пробка с чечевичкой (1)

• Проводящие ткани обеспечивают два потока веществ: восходящий (растворы минеральных солей, а также органических веществ передвигаются от корня к надземным частям растения и дальше) и нисходящий (синтезированные в зеленых побегах органические вещества поступают к другим органам). Эти потоки осуществляются в двух типах проводящих тканей — ксилеме и флоэме. Кроме проводящих элементов (сосуды, трахеиды в ксилеме; ситовидные трубки во флоэме), в состав комплексной ткани входят клетки основной и механической тканей.

Ксилема пронизывает все части растения и образует целостную проводящую систему. Она состоит из собственно проводящих элементов (стенок отмерших клеток - сосудов и трахеид), а также живых сопутствующих клеток основной ткани (рис. 41.7, 1). Трахеиды - одноклеточные образования веретенообразной формы длиной от долей миллиметра до 12 см (у лотоса), оболочки которых пронизаны мелкими отверстиями - порами (рис. 41.7, 2).

Рис. 41.7. Сосуды (1) и трахеиды (2)

Рис. 41.8. Флоэма: 1 - ситовидные пластинки (через их отверстия соединяется цитоплазма двух соседних клеток); 2 - клетки-спутницы; 3 - клетки основной ткани, окружающие ситовидные трубки

Стенки удлиненных клеток сосудов пропитаны жироподобным веществом. Они расположены последовательно одна за другой; поперечные стенки между ними имеют большие отверстия или вообще отсутствуют. Средняя длина такого сосуда составляет приблизительно 10 см, но иногда может достигать нескольких метров (например, у дуба - до 2 м), диаметр - около 0,5 мм. Стенки сосудов и трахеид имеют утолщения разнообразной формы (в виде колец, спиралей, сплошных наслоений с порами и т. п.), препятствующими их слипанию.

Элементы ксилемы одновременно выполняют опорную функцию благодаря утолщенным твердым стенкам. Так, в стеблях древесных растений расположенные ближе к сердцевине сосуды часто закупорены жироподобным веществом; теряя проводящую функцию, они усиливают опорную. Весной по ксилеме к побегам поступают не только растворы минеральных солей из почвы, но и сахара, образующиеся в результате гидролиза крахмала в запасающих тканях корней и стеблей. Они служат для роста листьев до начала фотосинтеза.

Флоэма, как и ксилема, является комплексной тканью. Кроме проводящих элементов, в ее состав входят клетки основной и механической ткани. Проводящие элементы флоэмы состоят из ситовидных трубок - живых удлиненных клеток, лишенных ядер (рис. 41.8). Они последовательно соединены между собой поперечными участками стенок — ситовидными пластинками, пронизанными большим количеством пор и поэтому напоминающими сито. Через отверстия пластинок соединяется цитоплазма соседних клеток и осуществляется нисходящий поток растворов органических веществ. Стенки клеток утолщены, но не одревесневают. Рядом с ситовидными трубками расположены клетки-спутницы с ядрами. Через поры этих клеток в цитоплазму ситовидных трубок поступают вещества, ускоряющие передвижение органических соединений.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки вместе с механическими и основными тканями образуют сосудисто-волокнистые пучки, например жилки листьев (рис. 41.9). Их подразделяют на закрытые и открытые. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки, в отличие от открытых, лишены камбия и потому неспособны к утолщению. Закрытые пучки присущи однодольным, открытые - голосеменным и двудольным растениям. Проводящую функцию выполняют также клетки основной ткани, которые служат для транспорта веществ между тканями (например, сердцевинные лучи обеспечивают перемещение веществ в горизонтальном направлении между разными слоями стебля: корой, камбием, древесиной и сердцевиной).

Рис. 41.9. Строение сосудисто-волокнистого пучка (жилка листа): 1 - ксилема; 2 - флоэма

Молочники — система удлиненных клеток, по которым движется сок молочно-белого (одуванчик, разные молочаи и т. п.) или оранжевого (чистотел) цвета, под названием латекс. Это смесь жидкостей, в которой, кроме водного раствора сахаров, белков и минеральных веществ, есть капли липидов и других гидрофобных соединений. Из латекса получают каучук.

Механические ткани выполняют опорные функции: придают растению упругость и прочность, поддерживают его части в определенном положении. Они состоят из живых или отмерших клеток. Часто клетки этой ткани вытянуты в виде волокон (лен, конопля и т. п.), но в листьях или плодах их форма может быть другой.

Живые клетки механической ткани (рис. 41.10, 1) имеют неравномерно утолщенные стенки. Они обычно расположены под покровами и чаще всего входят в состав коры молодых побегов преимущественно двудольных растений.

Отмершие клетки механической ткани (рис. 41.10, 2) бывают двух типов. Одни из них имеют вид удлиненных клеток - волокон до 40 мм (лен) и более длиной. Оболочки этих клеток равномерно утолщены и обычно одревесневшие. В стебле эти клетки расположены в виде отдельных пучков или же образуют сплошной цилиндр, на поперечном срезе имеющий вид кольца. Клетки другого типа - округлые или палочковидные. Они часто находятся в плодах (например, каменистые клетки, образующие оболочку косточки плодов вишни, сливы и т. п.).

Рис. 41.10. Разнообразие механической ткани. А - ткань, состоящая из живых клеток (1); Б - ткань, состоящая из мертвых клеток (2)

• Основные ткани состоят из живых клеток с тонкими стенками. Между клетками обычно находятся межклетники. Эти ткани расположены между другими, в частности механическими и проводящими, и составляют основную массу растений. В зависимости от особенностей строения и функций различают три вида основной ткани.

Хлорофиллоносная, или ассимиляционная, основная ткань состоит из клеток, содержащих хлоропласты (рис. 41.11, 1). Она находится в зеленых частях (преимущественно в листьях) под покровной тканью. В ее клетках происходит фотосинтез.

Запасающая основная ткань (рис. 41.11, 3) присутствует во всех частях растения, иногда образуя особые слои (например, сердцевина стеблей). В ее клетках расположены лейкопласты, иногда - хромопласты (околоцветник цветков, околоплодник). Главная ее функция - накопление запасных питательных веществ (крахмал и др.), а у растений засушливых местностей - еще и воды (кактусы, агавы и т. п.).

Воздухоносная основная ткань служит для газообмена и имеет межклетники (рис. 41.11, 2). Лучше всего она развита у растений, произрастающих в местностях с низким содержанием кислорода (водные и болотные растения), а также в корнях видов, распространенных на уплотненных почвах. Эта заполненная газом ткань не только способствует газообмену, но и дает возможность водным растениям или их частям удерживаться на поверхности или в толще воды.

Отдельные клетки основной ткани выполняют секреторную функцию, синтезируя смолы, эфирные масла и др. и выделяя их наружу.

Рис. 41.11. Разные виды основной ткани: 1 - хлорофиллоносная; 2 - воздухоносная; 3 - запасающая

• Экскреция у растений имеет определенные особенности по сравнению с животными. Экскреторные соединения (экскреты) обычно накапливаются в определенных клетках; так они изымаются из обмена веществ. Наружу часть экскретов выводится через отдельные выделительные клетки или железы (нектарники и т. п.). Часто продукты обмена имеют определенное значение для жизнедеятельности самого организма. Выделительную функцию выполняют видоизменения эпидермы - многоклеточные железистые волоски или пластинки разнообразного строения. Внутри растений в основной ткани есть особенные железистые клетки, где образуются некоторые вещества (преимущественно эфирные масла, бальзам и смолы), межклеточные полости, в которых накапливаются секреты, и система выделительных ходов, которыми они выводятся наружу. Эти ходы пронизывают стебли и частично листья в разных направлениях и окружены оболочкой, состоящей из нескольких слоев отмерших и живых клеток.

Нектарники расположены в цветке или, реже, - на разных частях побегов. Они состоят из клеток основной ткани, образующих нектар; протоков, которыми секрет выходит наружу; покровных клеток, окружающих протоки, и придают нектарнику различные формы (ямчатая, холмовидная, рожковидная и т. п.).