§ 20. ЕНЕРГЕТИЧНЕ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ПРОЦЕСІВ МЕТАБОЛІЗМУ

Пригадайте будову та функції молекул АТФ. Що таке коферменти?

Енергетичний обмін відбувається в три послідовні етапи: підготовчий, безкисневий і кисневий.

Підготовчий етап (початковий) енергетичного обміну відбувається в цитоплазмі клітин усіх організмів, а в більшості багатоклітинних тварин і людини — також і в порожнині органів травної системи. На цьому етапі складні органічні сполуки під дією ферментів розщеплюються на простіші: білки — до амінокислот, жири — до гліцеролу (триатомного спирту) і жирних кислот, полісахариди — до моносахаридів, нуклеїнові кислоти — до нуклеотидів. Ці процеси супроводжуються вивільненням енергії. Але її кількість незначна, вона розсіюється у вигляді тепла, яке організми можуть використовувати для підтримання певної температури тіла.

Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну відбувається в клітинах. Його назва пов’язана з тим, що сполуки, які утворилися на попередньому етапі, зазнають подальшого багатоступеневого розщеплення без участі кисню. Анаеробне розщеплення — найпростіший шлях накопичення енергії у вигляді хімічних зв’язків синтезованих молекул АТФ. Магістральним шляхом безкисневого етапу енергетичного обміну є гліколіз — ферментативний процес послідовного розщеплення глюкози у клітинах, який супроводжується синтезом молекул АТФ. У результаті гліколізу в організмів, енергетичний обмін яких завершується аеробним (кисневим) етапом, утворюється дві молекули піровиноградної кислоти С3Н4O3, які в клітині через дисоціацію існують у формі пірувату — С3Н3O3 (мал. 20.1):

С6Н12O6 + 2Н3РO4 + 2АДФ —> 2С3Н4O3 + 2Н2O + 2АТФ

Результатом гліколізу в анаеробних умовах є утворення двох молекул молочної кислоти (наприклад, у разі втоми м’язів, що виникає внаслідок недостатнього надходження кисню, або ж під час молочнокислого бродіння, яке здійснюють молочнокислі бактерії):

С6Н12O6 + 2Н3РO4 + 2АТФ —> 2С3Н6O3 + 2Н2O + 2АТФ

У деяких анаеробних організмів (наприклад, дріжджів, деяких бактерій) піровиноградна кислота за участі ферментів розщеплюється на дві молекули етанолу (процес спиртового бродіння):

С6Н12O6 + 2Н3РO4 + 2АДФ —> 2С2Н5OН + 2СO2 = 2Н2O + 2АТФ

Мал. 20.1. Схема реакції гліколізу. Завдання: простежте за перетвореннями, які відбуваються з молекулами АТФ

Гліколіз є основним шляхом катаболізму глюкози. Наприклад, в організмі тварин (мал. 20.2, І) під час цього процесу виділяється приблизно 200 кДж енергії. Частина її (майже 84 кДж, або 35—40 %) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а решта — розсіюється у вигляді тепла. Проміжні продукти гліколізу можуть бути використані для синтезу різних сполук.

Мал. 20.2. Безкиснева (І) та киснева (ІІ) фази енергетичного обміну. Завдання: поясніть зв’язок між цими процесами

Основним джерелом глюкози для здійснення процесів гліколізу є резервні полісахариди — глікоген (у тварин і грибів) та крохмаль (у більшості рослин). Певні біохімічні реакції можуть забезпечувати перетворення на глюкозу амінокислот.

Незважаючи на відносно низьку ефективність, гліколіз має важливе фізіологічне значення. Завдяки цьому процесові організми можуть отримувати енергію за умов нестачі кисню, а його кінцеві продукти (піровиноградна і молочна кислоти) зазнають подальших ферментативних перетворень за наявності кисню.

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну супроводжується низкою окисно-відновних реакцій за участі певних ферментів. Унаслідок цього органічні сполуки, які утворилися на попередньому, безкисневому етапі, окиснюються до кінцевих продуктів — СO2 та Н2О (мал. 20.2, ІІ). Завдяки цим реакціям організм отримує значну кількість енергії, потрібної для забезпечення життєдіяльності. Частина цієї енергії запасається в макроергічних зв’язках синтезованих молекул АТФ.

Біохімічні реакції у клітинах, у ході яких відбувається окиснення вуглеводів, ліпідів і амінокислот з вивільненням енергії, що запасається в хімічних зв’язках макроергічних сполук (АТФ), називають клітинним, або тканинним, диханням.

Під час окисно-відновних реакцій електрони переносяться від відновника (сполуки, яка їх постачає) до окисника1 (сполуки, яка їх приймає). Процес біологічного окиснення органічних сполук, пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену, відбувається в мітохондріях за участі специфічних ферментів.

1 Кінцевим окисником є атом Оксигену.

Важливе місце в аеробному етапі енергетичного обміну належить циклу Кребса2 (цей процес названо на честь англійського біохіміка Ханса Адольфа Кребса (1900—1981) — лауреата Нобелівської премії, який відкрив його в 1937 р.). Реакції циклу Кребса відбуваються в матриксі мітохондрій і становлять собою послідовне перетворення органічних кислот (мал. 20.3).

2 Інша назва «цикл трикарбонових кислот», або «цикл лимонної кислоти».

Мал. 20.3. Схема циклу Кребса (у дужках позначено кількість атомів Карбону в складі сполук, що беруть участь у цих процесах); стрілками показано, на яких етапах від’єднуються молекули СO2 та атоми Гідрогену, що передаються до сполук-акцепторів

Вихідною сполукою, яка надходить до циклу Кребса, є ацетил-КоА (ацетил-кофермент А), що утворюється з молекули піровиноградної кислоти (пірувату) під час низки перетворень і приєднання коферменту А.

Під час циклу Кребса відбуваються послідовні перетворення одних органічних кислот на інші. У всіх цих реакціях від органічних кислот відщеплюються дві молекули СO2, які залишають мітохондрії та зрештою виходять з клітини. Кінцевим продуктом таких перетворень є щавлевооцтова кислота, яка знову реагує з ацетил-КоА, і цикл повторюється.

Унаслідок кожного циклу Кребса як побічний продукт утворюється одна молекула АТФ. Але головним результатом реакцій цього циклу є відщеплення від органічних кислот атомів Гідрогену, які передаються до сполук — акцепторів Гідрогену. Найважливішим з них є речовина НАД1. Приєднання атому Гідрогену переводить її у відновлену форму НАДН • Н+.

1 Повна назва цієї сполуки — нікотинамідаденіндинуклеотид (не для запам’ятовування).

НАД — кофермент. Він є в усіх живих клітинах: входить до складу ферментів, які каталізують окисно-відновні реакції. Виконує функцію переносника електронів та атома Гідрогену, які приймає від сполук, що окиснюються. Відновлена форма (НАДН • Н+) здатна переносити їх на інші сполуки.

У внутрішній мембрані мітохондрій розміщений так званий дихальний ланцюг, або ланцюг перенесення електронів (мал. 20.4). Його утворюють переносники електронів, що входять до складу ферментних комплексів, які каталізують окисно-відновні реакції. Дихальний ланцюг починається у мітохондріях з окиснення НАДН • Н+ (головного продукту циклу Кребса) до НАД+, Н+ та двох електронів. За допомогою послідовного ряду переносників електрони транспортуються на молекулу кисню в матриксі мітохондрій. При цьому утворюється молекула води.

4Н+ + 4е- + O2 —> 2Н2O

Мал. 20.4. Ланцюг транспорту електронів під час синтезу АТФ у мітохондріях

Одночасно з перенесенням електронів ферментні комплекси дихального ланцюга спрямовують протони з матриксу мітохондрій до простору між її внутрішньою та зовнішньою мембранами. Отже, процес перенесення електронів супроводжується утворенням різниці концентрації протонів Н+ та електричних потенціалів з різних боків внутрішньої мембрани мітохондрій: йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі. Така різниця концентрацій протонів має потенціальну енергію, здатну виконувати корисну роботу: переміщення протонів з ділянки з високою концентрацією в ділянку з низькою концентрацією завдяки звичайній дифузії може працювати як електрична батарейка.

Внутрішня мітохондріальна мембрана є непроникною для протонів. Вони можуть переміщатися лише через спеціальний канал, який є структурним елементом особливого ферментного комплексу, що входить до складу внутрішньої мітохондріальної мембрани — АТФ-синтетази. Цей ферментний комплекс за формою нагадує шапинковий гриб (мал. 20.4). Завдяки складним фізико-хімічним процесам за участі АТФ-синтетази з АДФ та ортофосфатної кислоти синтезуються молекули АТФ. Так забезпечується спряження процесів окиснення (перенесення електронів дихальним ланцюгом) і фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ та ортофосфатної кислоти).

Окисне фосфорилювання — один з етапів клітинного дихання. Цей процес відбувається тоді, коли різниця потенціалів на обох поверхнях внутрішньої мембрани мітохондрій, спричинена різницею концентрацій протонів, сягає певного критичного рівня.

Під час клітинного дихання енергія, яка міститься у вигляді хімічних зв’язків субстрату, що окиснюється, звільняється невеликими порціями. Це дає можливість клітині використовувати її повніше, порівняно з тією енергією, яка звільняється під час безкисневого етапу. Окиснення двох молекул пірувату, що утворилися внаслідок безкисневого розщеплення глюкози, до Н2О та СО2 (у ході циклу Кребса та наступного окисного фосфорилювання) супроводжується виділенням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ. Ефективність енергії, що вивільняється під час окиснення органічних речовин та акумулюється у вигляді макроергічних зв’язків синтезованих молекул АТФ, сягає 70 %.

Отже, саме аеробний етап енергетичного обміну відіграє основну роль у забезпеченні клітин енергією. Якщо врахувати, що на етапі гліколізу синтезуються дві молекули АТФ, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози під час анаеробного та аеробного етапів, вистачає на утворення 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння розщеплення молекули глюкози має такий вигляд:

С6Н12О6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2 —> 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

Кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів, жирних кислот та амінокислот є вуглекислий газ і вода, які виводяться з організму. Для амінокислот додатковим продуктом розщеплення є сечовина — сполука, що містить Нітроген. Процес видалення з організму продуктів обміну має назву екскреція. Процеси фотосинтезу і хемосинтезу автотрофних організмів поєднують у собі реакції катаболізму та анаболізму.

Ключові терміни та поняття

гліколіз, клітинне (тканинне) дихання, цикл Кребса, дихальний ланцюг (ланцюг перенесення електронів), АТФ-синтетаза, окисне фосфорилювання.

Перевірте здобуті знання

1. Які основні етапи енергетичного обміну? 2 Які організми належать до аеробних та анаеробних? 3. Яке біологічне значення підготовчого та безкисневого етапів енергетичного обміну? 4. У чому суть процесу бродіння? 5. Де відбувається кисневий етап енергетичного обміну? 7. У чому полягає суть циклу Кребса? 8. Що таке АТФ-синтетаза і які її функції?

Поміркуйте

Однією з причин втоми м'язів вважають накопичення у м'язових волоконцях молочної кислоти через нестачу кисню. Поясніть, чому для швидшого відновлення м'язів рекомендують не пасивний відпочинок, а активний (коли працюють інші групи м'язів).

скачать dle 11.0фильмы бесплатно