§ 45. Фотосинтез. Світлова фаза

Поміркуйте

Ключову функцію в процесі світлової фази фотосинтезу відіграє молекула хлорофілу. А навіщо тоді потрібні інші пігменти у складі антенного комплексу?

Згадайте

Пластиди

Хлорофіл

Будова хлоропластів

Фотосинтез

Фотосинтез — це процес утворення живими організмами органічних речовин з неорганічних з використанням енергії світла:

Процес фотосинтезу складається з двох основних фаз — світлової і темнової. Під час світлової фази кванти світла вловлюються хлорофілом, енергія квантів використовується для синтезу АТФ і НАДФ H2. Побічним продуктом є кисень. У ході темнової фази за рахунок АТФ та інших продуктів світлової фази відбувається фіксація молекул CO2 і утворюються молекули глюкози.

До фотосинтезу здатні рослини і деякі бактерії.

У клітинах рослин фотосинтез відбувається в хлоропластах: світлова фаза — на мембранах тилакоїдів, темнова — у стромі.

Світлова фаза: поглинання енергії Сонця

Сонячна енергія уловлюється фотосинтетичними пігментами, серед яких основну роль відіграє хлорофіл а. Крім того, існують хлорофіли b, c, d, f. Допоміжними пігментами є каротиноїди (жовті, помаранчеві, червоні) і фікобіліни (червоні й сині пігменти червоних водоростей).

Фотосинтетичні пігменти згруповані на мембранах тилакоїдів у комплекси двох типів — фотосистему I (ФС I) і фотосистему II (ФС II). Кожна фотосистема складається з кількох сотень молекул пігментів. Усі пігменти фотосистеми можуть поглинати кванти світла, але тільки одна молекула хлорофілу фотосистеми може використовувати поглинену енергію у фотохімічних реакціях. Ця молекула називається реакційним центром (мал. 45.1). Усі інші молекули пігментів утворюють антенний комплекс: вони уловлюють енергію світла і передають її в реакційний центр.

Мал. 45.1. Схема передачі поглиненої енергії в антенному комплексі фотосистеми. Енергія передається від молекули до молекули, поки не досягає реакційного центру

Світлова фаза: фотоліз води

У рослин фотосинтез починається з фотосистеми II. Енергія поглиненого світла від антенних комплексів передається в реакційний центр ФС II і переводить один з електронів хлорофілу а в збуджений стан (мал. 45.2).

Збуджений електрон передається на молекулу-переносник, а в молекулі хлорофілу з’являється позитивно заряджена електронна «дірка».

Втрачений хлорофілом електрон заміщується електроном, який утворюється в результаті фотолізу води під дією світла:

2H2O = 4H+ + O2 + 4е-, де е- — електрон.

Під час фотолізу в результаті розщеплення молекули води утворюються:

електрони, що заповнюють «дірки» у фотосистемі II;

протони H+;

побічний продукт — молекулярний кисень О2.

Мал. 45.2. Схема роботи фотосистем I і II. У центрі кожної ФС розміщений реакційний центр (молекула хлорофілу а)

Світлова фаза: фотосинтетичний ланцюг перенесення електронів

Електрон, випущений збудженим хлорофілом ФС II, через ланцюг молекул-переносників передається до ФС I. Там він заповнює електронну «дірку», яка утворюється під час поглинання кванта світла хлорофілом ФС I. Тут електрон збуджується вдруге і бере участь у відновленні НАДФ+ до НАДФ H2. Такий рух електронів по ланцюгу переносників називають нециклічним потоком, або Z-схемою.

У мембранах тилакоїдів можуть здійснюватися циклічні потоки електронів. У них електрон збуджується тільки в реакційному центрі ФС I, і не відбувається утворення НАДФ H2. Потік стає циклічним, коли електрони від реакційного центру ФС I передаються не на НАДФ+, а повертаються назад, у ланцюг переносників електронів від ФС II до ФС I. Такий рух електронів забезпечує тільки АТФ, але не НАДФ H2.

Світлова фаза: протонний градієнт на мембранах тилакоїдів

Перенесення електронів супроводжується іншим процесом: переносом протонів H+ у внутрішньотилакоїдний простір. На мембрані тилакоїдів виникає електрохімічний градієнт. Накопичені протони «прориваються» з внутрішньотилакоїдного простору в строму по каналах АТФ-синтази; при цьому синтезується АТФ. Цей механізм називається фотофосфорилювання; його принцип схожий з механізмом окисного фосфорилювання в мітохондріях.

Основні продукти світлових реакцій фотосинтезу — НАДФ Н2 і АТФ — накопичуються в стромі, тобто там, де вони мають витрачатися в реакціях темнової фази.

Ключова ідея

Фотосинтез — це процес утворення живими організмами органічних речовин з неорганічних з використанням енергії світла. Під час світлової фази кванти світла вловлюються фотосинтетичними пігментами, що згруповані у фотосистеми I і II на мембранах тилакоїдів хлоропластів. Енергія квантів використовується для синтезу АТФ і НАДФ Н2. Побічним продуктом є кисень.

Практична робота

Виділення і розділення суміші рослинних пігментів методом паперової хроматографії

1. Зробіть ацетонову витяжку з листків однієї з кімнатних рослин.

2. Розділіть пігменти на фракції за допомогою смужки хроматографічного або фільтрувального паперу, використовуючи як розчинник суміш бензену і бензину (3:1).

3. Ідентифікуйте розділені пігменти за їхнім кольором та місцем розташування на папері, висушіть паперову смужку і вклейте її в зошит.

4. Сформулюйте висновок.

Запитання та завдання

1. Як, на вашу думку, еукаріотична клітина «здобула» хлоропласти? 2. Порівняйте будову хлорофілу та гема. 3. Чому основний фотосинтетичний пігмент рослин має зелений колір? 4. Які особливості екології червоних водоростей зумовлюють те, що в них основними пігментами є червоні фікобіліни?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно