§ 46. Фотосинтез. Темнова фаза

Поміркуйте

З якої сполуки рослини беруть Карбон для синтезу вуглеводів?

Згадайте

Моносахариди, полісахариди

Крохмаль, целюлоза, глюкоза, сахароза

Процеси темнової фази фотосинтезу

У процесах темнової фази фотосинтезу утворюються вуглеводи — первинні органічні речовини. Саме в цій фазі відбувається включення атмосферного CO2 у склад біосфери. Реакції синтезу органічних речовин відбуваються з використанням енергії, накопиченої у ході світлової фази (мал. 46.1).

Темнова фаза фотосинтезу здійснюється у стромі хлоропластів. Ця фаза називається темновою тому, що світло не бере в ній безпосередньої участі. У рослин вона відбувається як удень, так і вночі.

Сукупність послідовних реакцій темнової фази називається циклом Кальвіна. Цикл названий на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна, який отримав за його відкриття Нобелівську премію з хімії 1961 р.

Мал. 46.1. Взаємозв'язок світлової і темнової фаз фотосинтезу

Цикл Кальвіна

Під час біохімічних реакцій циклу Кальвіна за участю вуглекислого газу і продуктів світлової фази фотосинтезу НАДФ Н2 і АТФ утворюються молекули глюкози.

Синтез 1 молекули глюкози відбувається за 6 обертів циклу і потребує 6 молекул CO2, 12 молекул НАДФН і 18 молекул АТФ.

Цикл Кальвіна складається з трьох стадій: карбоксилювання, відновлення та регенерації (мал. 46.2).

Карбоксилювання. Ця стадія найважливіша, оскільки саме на ній неорганічний Карбон у складі CO2 включається до складу органічних речовин. Ключовою реакцією є приєднання молекули вуглекислого газу до 5-карбонової сполуки рибулозо-1,5-бісфосфату. Реакція каталізується ферментом рибулозобісфосфаткарбоксилазою (скорочено — RuBisCo). Процеси карбоксилюваня здійснюються за участю АТФ, отриманої під час світлової фази фотосинтезу. Нова, вже 6-карбонова сполука, нестійка і швидко розкладається на дві молекули 3-фосфогліцеролової кислоти (3-ФГК).

Відновлення. 3-ФГК відновлюється до 3-фосфогліцеролового альдегіду (3-ФГА), частина молекул якого йде в цитоплазму на синтез 6-карбонового моносахариду (глюкози або фруктози). Тут, крім АТФ, використовується також НАДФ H.

Регенерація. Частина молекул 3-ФГА використовується для синтезу рибулозо-1,5- бісфосфату, який вступає в новий цикл.

Мал. 46.2. Схема циклу Кальвіна — шляхи фіксації Карбону під час фотосинтезу

Фермент RuBisCo

RuBisCo (мал. 46.3) є дуже важливим ферментом на Землі, оскільки саме він включає неорганічний CO2 з атмосфери у біологічний кругообіг. Іншого подібного ферменту не існує. Цей фермент виявлений у фотосинтезуючих клітинах усіх наземних і водних еукаріотичних фототрофів і ціанобактерій, у більшості пурпурних і зелених бактерій та у безхлорофільних хемоавтотрофних бактерій. Вважається, що це найпоширеніший на Землі і переважний у кількісному відношенні білок.

Реакція, що каталізується ферментом RuBisCo, відбувається дуже повільно (кілька молекул CO2 на секунду), тому в стромі хлоропластів цей фермент може становити до половини всього білка. На рівні цього ферменту здійснюється регуляція швидкості циклу Кальвіна.

Синтез, запасання і використання крохмалю

Трикарбонові фосфосахариди (3-ФГА), що утворилися на другій стадії циклу Кальвіна, транспортуються в цитоплазму клітини, де з’єднуються один з одним і утворюють шестикарбоновий сахарид — глюкозу або фруктозу. Надалі глюкоза може полімеризуватися в крохмаль, целюлозу та інші сполуки:

Крохмаль є основним запасним полісахаридом у рослинах. У клітинах він зберігається у вигляді крохмальних зерен діаметром від 1 до 100 мкм. Зазвичай крохмаль концентрується в листках у період активного фотосинтезу, після чого перетворюється на розчинну сахарозу, яка транспортується в інші частини рослини.

Крохмаль накопичується у насінні й використовується під час проростання. Відкладення крохмалю накопичуються також у підземних пагонах (бульбах, цибулинах, кореневищах), паренхімі провідних тканин коренів і стебел. Особливо багатими на крохмаль є бульби картоплі, насіння злаків, бобових, гречаних рослин (мал. 46.4).

Мал. 46.3. Модель молекули RuBisCo

Мал. 46.4. Уміст крохмалю в продуктах харчування

Ключова ідея

У ході темнової фази фотосинтезу у стромі хлоропластів відбувається фіксація молекул CO2 і утворюються молекули глюкози. Надалі глюкоза може полімеризуватися в крохмаль, целюлозу та інші органічні сполуки. Сукупність послідовних реакцій темнової фази називається циклом Кальвіна. Ключова реакція приєднання молекули CO2 каталізується ферментом RuBisCo.

Запитання та завдання

1. Які продукти світлової фази фотосинтезу використовуються для реакцій темнової фази (циклу Кальвіна)? 2. Які особливості ферменту RuBisCoсвідчать про те, що це дуже давній фермент? 3. Чому рослини запасають вуглеводи у вигляді крохмалю, а не сахарози чи целюлози?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно