§ 21. БІОСИНТЕЗ ВУГЛЕВОДІВ І ЛІПІДІВ У АВТОТРОФНИХ І ГЕТЕРОТРОФНИХ ОРГАНІЗМІВ

Пригадайте, що таке фотосинтез. Які групи прокаріотів здатні до фотосинтезу? Що таке АТФ-синтетаза? Які її функції? Як відбувається енергетичний обмін в аеробних еукаріотів? Що таке хемосинтез?

Біосинтез вуглеводів посідає важливе місце серед анаболічних реакцій. Більшість вуглеводів, зокрема глюкозу, автотрофні організми синтезують з неорганічних сполук. У клітинах гетеротрофних організмів вуглеводи утворюються в обмеженій кількості з інших органічних сполук, зокрема продуктів розщеплення білків і ліпідів. Полісахариди в усіх організмах синтезуються в результаті ферментативних реакцій з моносахаридів.

Фотосинтез — процес утворення органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії на енергію хімічних зв’язків синтезованих вуглеводів. Фотосинтез відбувається у дві фази — світлову (світлозалежні реакції перебігають за наявності світла) і темнову (світлонезалежні реакції). Він поєднує реакції катаболізму (синтез молекул АТФ під час світлозалежних реакцій) та анаболізму (синтез глюкози з використанням цієї енергії).

У клітинах рослин і деяких одноклітинних тварин фотосинтез відбувається в хлоропластах (мал. 21.1), де є фотосинтезуючі пігменти — хлорофіли. За своєю структурою вони нагадують гем гемоглобіну, але в них замість Феруму в центрі молекули є атом іншого двовалентного металу — Магнію.

Мал. 21. 1. Будова хлоропласта. 2. Розташування молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів

Відомо кілька типів хлорофілів: хлорофіл а (обов’язковий), хлорофіл b (є в зелених рослин), хлорофіл с (у діатомових і бурих водоростей), хлорофіл d (у червоних водоростей). Крім хлорофілів, у мембранах тилакоїдів містяться також допоміжні пігменти — каротиноїди, забарвлені в червоний або жовтий колір.

Фотосинтез ґрунтується на послідовності окисно-відновних реакцій, пов’язаних з утворенням вуглеводів з неорганічних сполук і виділенням в атмосферу молекулярного кисню (за винятком фотосинтезуючих зелених і пурпурних бактерій). Він поєднує у собі два протилежні процеси — акумуляцію енергії сонячного світла у вигляді макроергічних зв’язків (енергетичний обмін) та незалежну від світла фіксацію СО2 з подальшим синтезом органічних сполук, для чого використовується ця енергія (мал. 21.2).

Мал. 21.2. Світлозалежні реакції фотосинтезу на внутрішній мембрані тилакоїду: червоними стрілками позначено транспорт атомів Гідрогену, синіми — електронів: а — фотосистема ІІ (PSII); б — фотосистема І (PSI); в — АТФ-синтетаза; г — мембрана тилакоїду

У процесі фотосинтезу в зелених рослин і ціанобактерій беруть участь дві фотосистеми — перша і друга, локалізовані в мембранах тилакоїдів (мал. 21.2, а, б).

Фотосистемою називають структурну одиницю, що складається з пігментів та інших молекул, які беруть участь у процесах фотосинтезу. До складу однієї фотосистеми входить близько 200 молекул хлорофілів і 50 молекул каротиноїдів (вони розширюють спектр дії фотосинтезу та беруть участь у передачі енергії на молекули хлорофілу).

Усі молекули хлорофілів здатні поглинати світло, але тільки дві з них беруть безпосередню участь у процесах перетворення світлової енергії на енергію хімічних зв’язків. Ці спеціалізовані молекули, пов’язані з особливими білками, утворюють реакційний центр. Усі інші молекули пігментів, які належать до фотосистеми, виконують роль своєрідних світлозбиральних антен. Реакційні центри слугують для вловлення енергії квантів світла та передачі до тих частин хлоропластів, де вона перетворюється на енергію хімічних зв’язків синтезованих органічних сполук. Обидві фотосистеми розділені просторово, але пов’язані між собою через ланцюг перенесення електронів (простежте за синіми стрілками на малюнку 21.2). У процес фотосинтезу вони включаються послідовно — спочатку фотосистема ІІ, згодом — фотосистема І.

Світлозалежні реакції фотосинтезу розпочинаються з поглинання кванта світла (фотона) молекулою пігменту хлорофілу. Молекула пігменту, поглинаючи квант світла, збуджується й передає цю енергію сусідній молекулі. У результаті енергія збудження швидко мігрує по комплексу світлозбиральних пігментів до реакційного центру фотосистеми. Електрон, що належить хлорофілу реакційного центру, отримуючи енергію збудження, здатен відірватися від молекули та потрапити на перший акцептор електронів — перший переносник електронів у ланцюзі їхнього транспорту.

Ланцюг перенесення електронів у мембрані тилакоїду подібний до ланцюга перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрій (див. мал. 20.4). Він складається з вбудованих у мембрану ферментних комплексів, які здійснюють окисно-відновний процес — послідовне перенесення електрона від донора до акцептора.

Збудження реакційного центру фотосистеми І запускає перенесення електрона по ланцюгу переносників на кінцевий акцептор — молекулу НАДФ+1. Електрон відновлює цю сполуку (яка є джерелом Гідрогену, потрібного для синтезу глюкози під час світлонезалежних реакцій фотосинтезу). При цьому одночасно захоплюється протон Гідрогену з навколишнього середовища. Так молекула НАДФ переходить з окисненого у відновлений стан:

НАДФ+ + е- + Н+ —> НАДФ • Н

1 Повна назва: нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат (не для запам’ятовування): відрізняється від НАД+ наявністю у складі молекули ортофосфатної групи.

Після втрати електрона реакційним центром фотосистеми І у молекулі хлорофілу залишається так звана дірка. Вона заповнюється електроном, що переноситься через систему переносників від збудженого реакційного центра фотосистеми ІІ (простежте шлях цього електрона на малюнку 21.2). «Дірка», утворена в реакційному центрі фотосистеми ІІ, заповнюється електроном, джерелом якого є молекула води. Компонентом фотосистеми ІІ є фоточутливий фермент, який під дією світла здійснює процес фотолізу води:

2Н2О + 4 фотони —> 4Н+ + О2 + 4е-

Отже, у результаті фотолізу води вивільнені електрони використовуються на відновлення реакційного центру фотосистеми ІІ, а молекулярний кисень виділяється в атмосферу. Сумарне рівняння світлозалежних реакцій фотосинтезу має такий вигляд:

2Н2О + 2НАДФ+ + 8 фотонів —> 2НАДФ • Н + 2Н+ + О2

Транспорт електронів, який запускається світловими реакціями, спряжений з перенесенням протонів через мембрану у внутрішній простір тилакоїдів (знайдіть червоні стрілки на малюнку 21.2). Як і в мітохондрій, у мембрані тилакоїдів міститься АТФ-синтетаза, яка використовує для синтезу АТФ різницю в концентраціях протонів: потік протонів із внутрішнього середовища тилакоїду у напрямку строми. Отже, одночасно з перенесенням електронів, за рахунок різниці в концентрації протонів, яка створюється по різні боки мембрани тилакоїду, у цьому процесі синтезується 3 молекули АТФ.

Світлонезалежні реакції фотосинтезу відбуваються у внутрішньому середовищі хлоропластів без участі світла. За наявності вуглекислого газу, певних сполук та енергії, що виділяється при розщепленні АТФ, Гідроген (який постачає відновлений протягом світлової фази НАДФ • Н) приєднується до СО2, який надходить у хлоропласти з атмосферного повітря. Через низку послідовних реакцій за участі специфічних ферментів утворюються глюкоза та інші моносахариди. Згодом з них синтезуються полісахариди (крохмаль, целюлоза та ін.).

Під час темнової фази фотосинтезу відбувається цикл світлонезалежних біохімічних реакцій, що має назву цикл Кальвіна (його з’ясував американський учений М. Кальвін1 зі своїми співробітниками). Сполукою-акцептором атмосферного СО2 є рибульозобіфосфат (п’ятивуглецевий вуглевод, сполучений із двома залишками ортофосфатної кислоти). Реакцію приєднання СО2 каталізує специфічний фермент, а продуктом реакції є дві органічні молекули, кожна з яких містить по три атоми Карбону. Унаслідок наступних хімічних реакцій, кожну з яких каталізує свій специфічний фермент, утворюється кінцевий продукт — глюкоза, а також відновлюється рибульозобіфосфат, який вступає до нового циклу. На включення однієї молекули СО2 до глюкози у циклі Кальвіна витрачається дві молекули НАДФ • Н і три молекули АТФ — саме стільки, скільки утворилося під час світлозалежних реакцій на кожну молекулу виділеного кисню. Отже, підсумкове рівняння обох фаз фотосинтезу має такий вигляд:

6СО2 + 6Н2О —> С6Н12О6 + 6О2

1 Мелвін Кальвін (1911—1997) — американський біохімік, лауреат Нобелівської премії з хімії (1961).

Одночасно з фотосинтезом у рослин на світлі відбувається й процес дихання. Як і під час дихання рослин у темряві поглинається кисень і виділяється СО2.

Хемосинтез — тип автотрофного живлення, за якого органічні сполуки синтезуються з неорганічних з використанням енергії, що вивільняється внаслідок окиснення певних неорганічних сполук.

До хемосинтезуючих організмів належать деякі групи бактерій. Нітрифікуючі бактерії окиснюють амоніак (NH3) спочатку до нітритів (солі нітритної кислоти — HNO2), а згодом — до нітратів (солі нітратної кислоти — HNO3). Нітрати потрібні рослинам для повноцінного живлення. Залізобактерії отримують енергію за рахунок окиснення сполук двовалентного Феруму до тривалентного. Безбарвні аеробні хемотрофні бактерії окиснюють сірководень та інші сполуки Сульфуру до сульфатної кислоти (H2SO4).

Хемосинтезуючі бактерії відіграють виняткову роль у процесах перетворення хімічних елементів у біогеохімічному колообігу речовин — закономірному переміщенні певних сполук між живою та неживою частинами екосистем і біосфери в цілому. Вони здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних у тих частинах біосфери, куди не досягає світло.

Біосинтез вуглеводів у гетеротрофних організмів. Моносахариди, з використанням енергії АТФ, синтезуються зі сполук, що утворюються в процесах гліколізу та циклу Кребса. У подальшому під час відповідних ферментативних реакцій з моносахаридів утворюються оліго- та полісахариди.

Біосинтез ліпідів відбувається в цитоплазмі клітин. Головним джерелом Карбону для синтезу жирних кислот є ацетил-КоА — сполука, що утворюється в мітохондріях під час розщеплення вуглеводів та ліпідів і переноситься згодом у цитозоль за допомогою спеціального механізму. Жири синтезуються із жирних кислот і гліцеролу у клітинах кишкового епітелію, а також у печінці, підшкірній клітковині, легенях і деяких інших органах тварин. Фосфоліпіди синтезуються в печінці, нирках, м’язах.

Ключові терміни та поняття

фотосинтез, хемосинтез, фототрофи, хемотрофи, фотосистеми І та ІІ, реакційний центр, фотоліз води.

Перевірте здобуті знання

1. Чим відрізняється утворення вуглеводів у клітинах автотрофів і гетеротрофів? 2. Які процеси відбуваються у світлозалежну фазу фотосинтезу? 3. Які умови потрібні для здійснення світлонезалежної фази фотосинтезу? 4. Яке біологічне значення процесу хемосинтезу?

Поміркуйте

Що спільного й відмінного між процесами хемосинтезу та фотосинтезу?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно