§ 99. Ембріональний розвиток. Дроблення

Поміркуйте

Чим клітини одноклітинних організмів відрізняються від клітин багатоклітинних організмів?

Згадайте

Зигота

Ембріон

Органели клітини

Ембріогенез. Зигота і дроблення

У спорових рослин формування організму починається від моменту проростання спори без утворення зародка. У насінних рослин зародок формується під час утворення насінини. Після цього він певний час перебуває у стані спокою до початку проростання (мал. 99.1).

У багатоклітинних тварин розвиток зародка починається від моменту запліднення. Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину і злиття їхніх ядер утворюється одноклітинний зародок — зигота,— яка починає ділитися. Подальші напрями поділу зиготи й особливості розвитку зародка значною мірою визначаються особливостями цитоплазми яйцеклітини, у певних зонах якої накопичуються відповідні комплекси білків та РНК (явище ооплазматичної сегрегації).

Ряд послідовних мітотичних поділів зиготи називають дробленням (мал. 99.2). Під час дроблення передсинтетичний період інтерфази майже відсутній, тому клітини, що утворюються,— бластомери — мають дедалі меншу кількість цитоплазми порівняно з яйцеклітиною. Через високу швидкість дроблення синтез білка не відбувається, і бластомери використовують білки, накопичені в цитоплазмі яйцеклітини. Уже на стадії бластули зовні однакові бластомери можуть мати певну спеціалізацію і, залежно від свого просторового розташування, визначати формування тих чи інших зародкових листків (ефект презумптивних зон).

Характер дроблення значною мірою залежить від кількості жовтка, запасеного в цитоплазмі яйцеклітини. Жовткові гранули перешкоджають просуванню веретена поділу до полюсів клітини й утворенню перетяжки, тому у тварин з великою кількістю жовтка (плазуни, птахи) дроблення неповне: ядра з відособленими ділянками цитоплазми зосереджуються біля одного полюса клітини, а протилежний полюс заповнений жовтком. Яйцеклітини, що мають незначну кількість жовтка або не мають його взагалі (ссавці, плоскі черви), піддаються повному дробленню. Розрізняють рівномірне та нерівномірне дроблення. За рівномірного дроблення бластомери однакові. За нерівномірного дроблення бластомери відрізняються за формою і розмірами.

Ооплазматична сегрегація та презумптивні зони

Як було вказано вище, однакові зовні бластомери у складі бластули вже мають певну спеціалізацію, залежно від свого просторового розташування. Ця спеціалізація визначається ще на рівні зиготи і, навіть, під час утворення яйцеклітини. Основою цього є те, що цитоплазма зиготи в різних своїх зонах містить різні набори біологічно активних компонентів (сигнальних білків, РНК, рибосом тощо). Формування таких зон розпочинається ще на стадії утворення яйцеклітини і має назву ооплазматичної сегрегації. А зони клітини, відмінні за набором біологічно активних речовин і компонентів, називаються презумптивними зонами.

Під час дроблення зиготи й утворення бластомерів генетично ідентичні дочірні ядра виявляються оточеними частинами цитоплазми з різних презумптивних зон. Взаємодія генетичного матеріалу ядер з регуляторними речовинами відповідних зон цитоплазми запускає відповідні механізми регуляції активності ядерних генів. Це стає причиною формування спеціалізації зовні ідентичних бластомерів.

Мал. 99.1. Розташування зародка в насінині квасолі

Тотипотентність бластомерів

Характерною рисою бластомерів, які утворюються в результаті дроблення, є їх тотипотентність. Тотипотентність — це здатність клітин багатоклітинного організму давати початок новому окремому організму.

Тотипотентними часто є клітини рослин. Тому отримати культуру тканин рослини не дуже складно. А от з клітинами тварин складніше. Більшість клітин тварин надто спеціалізовані й не можуть дати початок новому організму. Але тотипотентність притаманна бластомерам зародка тварин. Отже, з бластомерів тварин можна утворювати нові організми.

Саме ця властивість є основою утворення монозиготних близнюків. У випадку, коли бластомери після одного-двох поділів розходяться один від одного, кожен з них може утворити окремий організм. Такі організми називають монозиготними близнюками, оскільки вони утворені з однієї зиготи. Основна особливість таких близнюків — генетична ідентичність (вони мають однакові геноми).

Бластула. Типи бластул хордових

Період дроблення завершується формуванням бластули. У типовому випадку бластула складається з шару бластомерів, які оточують щільним кільцем порожнину — бластоцель. Залежно від типу дроблення з яйцеклітин хордових тварин формуються різні типи бластул (мал. 99.2)

Мал. 99.2. Формування типів бластул хордових тварин

Ключова ідея

Ембріональний розвиток (ембріогенез) у насінних рослин відбувається в процесі формування насінини, а у багатоклітинних тварин — від утворення зиготи до моменту народження. Першим етапом ембріогенезу тварин є формування бластули.

Практична робота

Вивчення етапів ембріогенезу хордових тварин

1. Розгляньте мікропрепарат дроблення яйця жаби. Замалюйте побачене. Підпишіть назви клітин.

2. Вивчіть на мікропрепаратах, муляжах, схематичних малюнках стадії ембріогенезу ланцетника. Замалюйте побачене і зробіть підписи.

3. Укажіть відмінності дроблення від звичайного поділу клітин, ураховуючи, що обидва процеси відбуваються шляхом мітозу.

4. Сформулюйте висновок.

Запитання та завдання

1. Чому ооплазматична сегрегація є важливою для тварин? 2. Чому в птахів і ссавців утворення бластули не може відбуватися однаково? 3. Чому у тварин клітини менш схильні до тотипотентності, ніж у рослин? 4. Дія яких факторів може сприяти народженню монозиготних близнюків?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно