Принципи біологічної систематики
- 19-09-2021, 12:45
- 1 393
10 Клас , Біологія і екологія 10 клас Шаламов
§ 4. Принципи біологічної систематики
Біорізноманіття планети Земля важко підрахувати
Нашу планету населяє величезна кількість організмів. На сьогодні описано 1,7 млн їх видів. За найбільш скромними оцінками вчених, на Землі існує 1,6 млн видів тварин, 320 тисяч видів рослин, 250 тисяч видів грибів. І це, не беручи до уваги численних одноклітинних, як про- так і еукаріотичних. Деякі учені вважають, що насправді їх набагато більше, адже щодня вчені описують десятки нових видів. Отож кількість видів може сягати дев’яти мільйонів і навіть більше.
Коли ми говоримо про різноманітність організмів, то зазвичай маємо на увазі різноманітність видів. Поняття виду є одним із ключових, але до кінця невизначеним. Щоб виокремлювати види, було введено багато критеріїв. Наприклад, морфологічний критерій полягає в тому, що особини одного виду мають спільну будову. Утім, ні для кого не секрет, що існують види, чиї особини можуть сильно різнитися (наприклад, Людина розумна, рис. 4.1, А). Такі види називають поліморфними. Водночас представники деяких різних видів настільки схожі один на одного, що відрізнити їх під силу лише спеціалістам. Такі види прийнято називати видами-двійниками. Прикладом видів-двійників є деякі види малярійних комарів (рис. 4.1, Б). Вважалося, що переносником малярії є один із видів малярійних комарів — Anophelesmaculipennis. Однак детальний аналіз виявив, що насправді під цією назвою ховається кілька десятків різних, але дуже схожих один на одного видів, і лише деякі з них є переносниками небезпечного захворювання.
Рис. 4.1. Поліморфні види і види-двійники
А. Незважаючи на відмінності в кольорі шкіри, зрості, кольорі та текстурі волосся, формі обличчя й інших ознаках, усі люди — це представники одного поліморфного біологічного виду — Людина розумна (Homo sapiens). Ба більше, навіть одного підвиду — Людина розумна розумна (Homo sapiens sapiens). Б. Деякі види малярійних комарів зовнішньо не відрізняються один від одного, тому раніше вважалися представниками одного виду — Anopheles maculipennis. Лише завдяки використанню генетичного аналізу вдалося довести, що це цілий комплекс видів, які не схрещуються між собою у природі, і що тільки деякі з них справді є переносниками малярії.
Щоб уникнути непорозуміння, у наукове використання було введено чітке визначення біологічного виду. Біологічний вид — це популяція або група популяцій, особини яких здатні схрещуватися одна з одною і давати плідне потомство та не здатні робити це з особинами інших видів. Поняття біологічного виду дуже зручне. Так, очевидно, що усі люди є представниками одного біологічного виду, в той час як малярійні комарі Anopheles atroparvus і Anopheles labranchiae належать до різних видів, оскільки не схрещуються між собою, хоча зовнішньо вони не відрізняються.
Представників різних видів розрізняють за набором критеріїв
Щоб відрізнити представників одного виду від іншого, користуються набором ознак, що їх розділяють за походженням на критерії. Жодного з таких критеріїв недостатньо для остаточного з’ясування видової приналежності організму, утім за сукупністю критеріїв це зробити можливо. Описані в попередньому розділі міркування про людей і комарів стосувалися найбільш очевидного з критеріїв виду — морфологічного. Цей критерій визначає подібність будови організмів між собою. Часто за ним споріднені види яскраво різняться (рис. 4.2).
Кожний біологічний вид має лише йому властивий набір генів і хромосом. Ці ознаки відносять до генетичного критерію виду. Особливості процесів функціонування органів і систем органів складають фізіологічний критерій виду. Набір білків й інших специфічних молекул, характерні процеси обміну речовин тощо лежать в основі біохімічного критерію. Екологічний критерій описує пристосованість організмів до умов мешкання, а також екологічну нішу, яку вони займають. Важливою характеристикою виду є його ареал, він описується географічним критерієм. Використання лише всіх критеріїв дає змогу відрізняти особин одного виду від іншого.
Рис. 4.2. Два види горобців: Горобець домовий (А) і Горобець польовий (Б)
Птахів цих видів легко розрізнити за зовнішнім виглядом, тобто за морфологічним критерієм: зверніть увагу на забарвлення голови цих птахів.
Поняття виду можна застосувати не до всіх організмів
Поняття біологічного виду можна застосувати не до всіх організмів. До бактерій, більшості найпростіших та деяких багатоклітинних організмів наведене поняття біологічного виду не застосовується, оскільки в них відсутнє статеве розмноження. Деякі організми розмножуються партеногенезом — особливим типом статевого розмноження, коли нова особина розвивається з незаплідненої яйцеклітини (детальніше у § 39). Під час партеногенезу схрещування не відбувається, тому критерій біологічного виду, пов’язаний зі схрещуванням, не застосовується до видів, які розмножуються винятково партеногенезом. Такі організми об’єднують у види на основі морфологічних і генетичних даних, а також спільності походження. Неможливо застосувати поняття біологічного виду і до вимерлих організмів, оскільки немає змоги встановити, схрещувалися вони чи ні. Та й із застосуванням морфологічного критерію часто виникають складнощі, адже для багатьох близьких видів відомі лише фрагменти скелетів, які неможливо порівняти, тому що набори знайдених кісток не співпадають.
У біологічній систематиці намагаються об’єднувати види в монофілетичні таксони
Основним завданням під час вивчення біорізноманіття є встановлення родинних зв’язків між видами та об’єднання організмів у таксони: види й більші надвидові групи. Зазвичай, об’єднуючи види на основі їх походження, будують ієрархічне дерево, яке має назву кладограма. Науку, що займається побудовою таких дерев, називають клад истиною. Безсумнівно, основною метою систематики є побудова таких дерев, які б відображали еволюційні зв’язки між таксонами, тобто були філогенетичними.
Розгляньмо схематичну кладограму, зображену на рисунку 4.2, А. Усі види, позначені літерами, є нащадками предкового виду А. Відповідно, якщо якийсь вид походить від іншого, то він з’єднаний із ним лінією. Якщо ж у результаті еволюції від одного виду виникли одразу кілька, то в цьому місці на кладограмі утворюється розгалуження.
Групу таксонів (у нашому прикладі — видів), що включає спільний предковий таксон і всі його таксони-нащадки називають монофілетичною. На рисунку 4.2, А види В, D, Е, G, Н, І формують таку групу, бо є нащадками виду В.
Якщо ж до складу групи таксонів включити лише частину таксонів-нащадків даного предкового таксона, то виникне парафілетична група (рис. 4.2, Б). У прикладі на рисунку види D, G і Н мають спільного виду-предка (вид В) з видами Е і І, тому вилучення їх із групи робить виділену групу парафілетичною.
Ще однією можливістю є включення до складу групи тих таксонів, що не мають найближчого спільного предкового таксона, тобто які більш споріднені з іншими групами, ніж між собою (рис. 4.2, В). Такі групи отримали назву поліфілетичні. На рисунку видно, що види, включені до складу цієї групи, мають різне походження: вид Н походить від виду D, а вид К від виду F.
Рис. 4.2. Різні види груп у кладистиці
А. Кольором виділено монофілетичну групу, що включає вид-предка (вид В) і всіх його нащадків. Б. Парафілетична група, що виділена кольором, містить лише частину нащадків одного виду (виду А), тому не є монофілетичною. В. Якщо обведені організми об’єднати в одну групу, то вони утворять поліфілетичну групу, оскільки вона міститиме види, що не є нащадками одного виду-предка.
Ані парафілетичні, ані поліфілетичні групи не відображають еволюційного розвитку живого світу. Вони здебільшого утворені в результаті об’єднання таксонів за якоюсь штучною ознакою, а не за їхньою спорідненістю. Сучасна біологічна систематика намагається уникати формування таких груп, бо вони зручні лише для класифікації організмів, але ніяк не можуть пояснити принципи і шляхи еволюційних змін. Утім, такі групи все ще часто трапляються в систематиці. Далі ми розглянемо деякі приклади різних типів систематичних груп.
Птахи і ссавці належать до монофілетичних груп
Щоб види були об’єднані в один таксон, вони повинні мати одну чи кілька загальних прогресивних ознак. Зазвичай розглядають ті ознаки, що з’являються, або ті, що вже наявні в останнього спільного предка групи, а тому характерні для усіх його нащадків. Так утворюється монофілетична група. Прикладами таких монофілетичних груп є птахи та ссавці. Усіх птахів, які живуть сьогодні, об’єднує низка загальних прогресивних ознак: тіло, вкрите пір’ям, порожнисті кістки, три пальці на передніх кінцівках, хвіст, що перетворюється на коротку кістку, яка утримує пір’я, беззубий дзьоб (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Компоненти скелету, спільні для всіх птахів
Цього набору ознак достатньо, щоб стверджувати, що птахи являють собою монофілетичну групу, яка походить від загального предка. Безсумнівно, всі ці ознаки не виникли одразу, а накопичувалися в результаті багатьох мільйонів років еволюції. Аналогічно, дослідники впевнені, що ссавці також є монофілетичною групою, оскільки розділяють широкий спектр загальних ознак: хутро, наявність молочних залоз, три кістки у складі середнього вуха, диференційовані зуби, які поділені на різці, ікла і корінні1 (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Загальні ознаки ссавців
1 Цікаво, але багато ссавців втратили цю ознаку. Так, зуби китоподібних вторинно недиференційовані. Однак палеонтологічні данні вказують, що предки китоподібних мали диференційовані луби, і ця ознака була втрачена під час переходу до водного способу життя та харчування рибою. Наявність таких вторинно втрачених ознак значно ускладнює роботу вчених, які намагаються встановити еволюційні зв’язки між організмами.
Рептилії та риби являють собою парафілетичні групи організмів
Прикладом парафілетичної групи е рептилії, якщо розглядати їх без птахів, як про це йдеться у класичних підручниках із зоології. Зараз достовірно відомо, що птахи є нащадками рептилій. Тому, якщо ми розглядатимемо рептилій як групу, що до неї належать черепахи, крокодили, ящірки, змії і гаттерія (туатару), то в такому трактуванні рептилії будуть парафілетичною групою. Тоді птахи, які є нащадками рептилій, не входять до цієї групи. Саме це змушує багатьох сучасних учених розглядати птахів у класі Рептилії, щоб отримати монофілетичну групу (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Два підходи до систематики рептилій
А. Виокремлено «класичну» групу організмів, що в підручниках із зоології їх називають рептиліями. Ця група є парафілетичною, бо не включає птахів, які мають спільних із крокодилами предків. Б. Якщо ж включити до класу Рептилії усіх птахів, то сформована група буде монофілетичною.
Інший приклад парафілетичної групи — риби (рис. 4.6). До цієї групи належить загальний предок усіх хребетних, які мають щелепи і парні кінцівки, але до неї не входять чотириногі — амфібії, рептилії, птахи і ссавці, які походять від прогресивних риб, що жили в девонському періоді палеозойської ери.
Рис. 4.6. Риби є парафілетичною групою, оскільки до них не належать чотириногі тварини: амфібії, рептилії, птахи і ссавці, які від них походять
Рис. 4.7. Представники поліфілетичноїгрупи водоростей
А. Сучасна систематика відносить прокаріотичних ціанобактерій до бактерій, хоча багато хто продовжує вважати їх синьо-зеленими водоростями. Б. Евглена зелена тривалий час належала до еукаріотичних зелених водоростей, хоча зараз виокремлена в зовсім іншу, не споріднену із зеленими водоростями супергрупу Екскавати (докладніше у § 6). В. Представники роду Саргасум, що накопичуються в Саргасовому морі, належать до класу Бурі водорості, який не споріднений ані з зеленими, ані з червоними водоростями.
Прикладами парафілетичних груп е теплокровні й водорості
Окрім монофілетичних і парафілетичних, існують ще й поліфілетичні групи, що до них належать неспоріднені таксони. Так, наприклад, теплокровні тварини — птахи і ссавці — є поліфілетичною групою, оскільки вони не об’єднані спільним походженням, хоча й мають спільну ознаку — теплокровність, яка розвинулася у них незалежно. Інший приклад поліфілетичної групи — водорості. Класично до цієї групи належали всі організми, що мешкають у водному чи вологому середовищі, здатні до фотосинтезу, одноклітинні або багатоклітинні, що мають талом — тіло, не поділене на тканини й органи (рис. 4.7). Нині представників цієї групи відносять до неспоріднених систематичних груп.
Рис. 4.8. Лакандонія єретична і спайник парадоксальний
А. Зображення квітки лакандонії, отримане за допомогою сканувального електронного мікроскопа. Ми бачимо тичинки (жовті), які оточені маточками, — саме за таке нестандартне розташування структур квітки рослина й отримала назву «єретична». Б. Спайник парадоксальний паразитує в зябрах прісноводних риб. Дві личинки зустрічаються й опісля зливаються в єдиний організм. При цьому репродуктивні системи виявляються пов’язаними — так забезпечується перехресний обмін сперматозоїдами упродовж усього життя. Парадоксальність організму полягає в його 100 % моногамності.
Ієрархія таксономічних одиниць
Отже, як ми вже зазначили, кладограма являє собою ієрархічне дерево — великі таксони розподіляються на дрібніші, а ті, своєю чергою, на ще дрібніші. Для зручності опису біорізноманіття було вироблено ієрархію таксономічних одиниць. Історично склалися дві ієрархічні системи: ботанічна і зоологічна, які розвинулися паралельно. Річ у тім, що розробка цих систем почалася до того, як біологія стала єдиною наукою, а ботаніка і зоологія тоді були ще незалежними дисциплінами. Ба більше, згодом було введено нові ієрархічні одиниці, бо тих, що вже існували, було замало. У таблиці 4.1 нижче представлено порівняння традиційної ієрархії таксонів у ботаніці й зоології на прикладі Лакандонії єретичної (рис. 4.8, А) і Спайника парадоксального (рис. 4.8, Б).
Таблиця 4.1. Порівняння ботанічної й зоологічної ієрархії таксонів
Цікаве життя
Як назвати новий біологічний вид?
Усі сучасні біологічні види мають свої назви, написані «латинською» мовою. Насправді, це не зовсім латинська мова, якою користувалися в Стародавньому Римі на початку нашої ери. Це така собі біологічна «латинська» мова, у яку додано слова іншомовного походження і спрощено граматику.
Так-от, сучасні назви біологічних видів складаються з двох слів, написаних біологічною латинською мовою. Перше слово — видова назва — вказує на рід, до якого належить той чи той вид, а друге — видовий епітет — визначає даний вид у роді. Наприклад, Narcissus poeticus(читається як «нарциссус поетікус») — Нарцис поетичний належить до роду Narcissus — Нарцис, а слово poeticus визначає, який це саме вид цього роду. Утім, у повних назвах видів використовують ще й трете слово, що вказує на людину, яка запропонувала саме таку назву даного виду. Тож повна назва «поетичного» нарцису — Narcissus poeticus L. Літера «L.» вказує на Карла Ліннея, автора назви цієї й ще більше ніж 10 тис. назв інших рослин, тварин і грибів. Окрім авторства, до назви додають рік, у якому назву було запропоновано: Narcissuspoeticus L., 1753.
Таку біномінальну номенклатуру, тобто систему назв із двох слів, запропонував якраз Карл Лінней. До цього види мали, як правило, довгі назви, що описували їх зовнішній вигляд. Так, у науковій літературі, можна було побачити «Нарцис з мечоподібним листком, нектаром і краєм, що слабо повертається». Завдяки Ліннею він тепер романтично називається Narcissus poeticus L., 1753.
Відкритий у 2011 році ґедзь був названий на честь співачки Бейонсе Scaptia beyonceae Lessard, 2011
Коли вчені відкривають новий вид, то відносять його до відомого роду, або ж створюють новий рід. При цьому вони вільні у вигадуванні назви. Так, наприклад, відкритий у 2011 році ґедзь був названий на честь співачки Бейонсе Scaptia beyonceae Lessard, 2011. А ось вид бактерій, що був відкритий у Стратфорді-на-Ейвоні, місті народження Вільяма Шекспіра, отримав назву на його честь Legionellaі shakespearei Verma et. al., 1992. Вид молі, відкритий 2017 року на заході Сполучених Штатів Америки, названий на честь нинішнього президента США Дональда Трампа — Neopalpa donaldtrumpi, Nazari, 2017. Також серед назв видів можна знайти рибу, названу на честь Бетмена Otocinclus batmani Lehmann А., 2006, чи кліща з темного боку сили — Darthvaderum greensladeae Hunt, 1996 і багато інших цікавих видів!
Життєві запитання — обійти не варто!
Елементарно про життя
• 1. Деякі дослідники вважають, що собака й вовк є окремими біологічними видами. Окрім того, описано ще близько 30 підвидів вовка, які різняться за розмірами і забарвленням шерсті. Вид Вовк звичайний можна вважати
А видом-двійником відносно собак
Б поліфілетичним видом
В поліморфним видом
Г парафілетичним видом
Д монофілетичним видом
• 2. До амеби прісноводної неможливо застосувати поняття біологічного виду тому, що
А всі амеби вже вимерли
Б амеби розмножуються поділом клітини навпіл
В амеби розмножуються партеногенетично
Г амеби належать до прокаріотичних організмів
Д форма клітини амеби є непостійною
• 3. Різні представники дріжджів належать до різних відділів грибів, що мають свої особливості біології та еволюційного розвитку. Тому дріжджі утворюють
А монофілетичну групу
Б парафілетичну групу
В поліфілетичну групу
Г окреме царство
Д окремий таксон, нижчий за відділ
• 4. Щоб риби набули статусу монофілетичної групи, потрібно
А включити до їх складу амфібій, рептилій і теплокровних тварин
Б включити до їх складу амфібій, що живуть у воді
В включити до їх складу предка усіх хордових тварин
Г виключити з їх складу предка усіх хребетних тварин
Д виключити з їх складу риб, що здатні дихати повітрям за допомогою легень
• 5. Увідпобідніть назву таксона із систематичною групою, яка має рівень цього таксона.
1. царство
2. тип
3. клас
4. ряд
А Людина розумна
Б Хордові
В Тварини
Г Примати
Д Ссавці
У житті все просто
• 6. Чи існують таксони, дрібніші за вид? Чому?
• 7. Схарактеризуйте методи, що їх використовують учені, щоб відрізнити види-двійники.
• 8. Деякі основні таксони зоологічної ієрархії поділяють на додаткові, що мають обмежене використання. Наведіть приклади таких додаткових таксонів. Чому виникає потреба у їх використанні?
У житті все не так просто
• 9. Якими визначеннями біологічного виду послуговуються в біологи?
• 10. Явище конвергенції значно ускладнює роботу вченим, які створюють кладограми. Чому це явище «порушує» логіку побудови кладограм? Як дослідники його «обходять»?
Проект для дружної компанії
• 11. Розробіть кладограму походження різних торгових марок у певній галузі (наприклад, автомобілебудування, виробництво комп’ютерної техніки чи мобільних телефонів, виробництво напоїв тощо). Чому не завжди вдається побудувати «дерево», яке лише просто галузиться? Які відмінності між економічною й біологічною еволюціями?
Коментарі (0)