Симбіоз та його форми. Усі форми співіснування організмів різних видів називають симбіозом (від грец. симбіозіс - спільне проживання), а самі організми - симбіонтами. Відносини, які виникають між симбіонтами, можуть бути нейтральними або шкідливими для одного та корисними для іншого, або є корисними для обох видів.

Симбіоз може базуватися на трофічних (кормових) або просторових зв’язках (наприклад, один вид оселяється на поверхні іншого), часто - на тих і тих водночас. Відносини між симбіонтами формуються в процесі тривалої коеволюції, під час якої обидва види мають адаптуватись один до одного. Є чотири основні форми симбіозу (мал. 12.1).

Мутуалізм (від лат. мутуус - взаємний) - обопільно вигідне і взаємозалежне співіснування двох організмів різних видів. У деяких випадках жоден з таких симбіонтів не може існувати без іншого, як, наприклад, оселення багатоджгутикових одноклітинних тварин у кишечнику комах, які живляться деревиною (мал. 12.2, 1, 2). Невеликі особини актиній роду Адамсія можуть жити самостійно, а великі - трапляються лише на черепашках рака-самітника (мал. 12.2, 3). Якщо штучно розділити рака та статевозрілу актинію, то вони невдовзі гинуть. Прикладом мутуалістичних відносин є оселення бульбочкових бактерій на коренях бобових рослин (мал. 12.2, 4).

Мал. 12.1. Форми симбіозу

Значення мутуалістичних відносин полягає в тому, що вони знижують гостроту конкуренції, зокрема за місця оселення або джерела їжі.

Коменсалізм (від лат. ком - разом та менса - стіл, трапеза) - форма симбіозу, за якої один з партнерів системи (коменсал) покладає на іншого (хазяїна) регуляцію своїх відносин із зовнішнім середовищем, але не вступає з ним у тісні взаємозв’язки (мал. 12.3). Основою для коменсалізму можуть бути як трофічні відносини (споживання коменсалом залишків їжі хазяїна або продуктів його метаболізму; таку форму коменсалізму називають ще нахлібництвом), так і оселення коменсалу на поверхні або всередині організму хазяїна чи в його житлі (квартирантство).

Співіснуючи з організмом хазяїна, коменсал отримує від цього однобічну користь. Присутність коменсалу для хазяїна залишається зазвичай байдужою. Цікавий приклад коменсалізму - взаємовідносини рептилії гатерії та птахів буревісників (мал. 12.3, 1-3). Гатерії вдень, коли птахи вилітають у пошуках їжі, відпочивають в їхніх норах. А ввечері, коли птахи повертаються до своїх нір, гатерії їх залишають і вирушають на пошуки їжі.

Серед рослин прикладом коменсалізму є орхідеї, які оселяються на поверхні тропічних дерев (мал. 12.3, 4). Такі рослини називають епіфітами (від грец. епі - на та фітон - рослина). Розташування на рослині-хазяїні надає епіфітам певні переваги: близькість до джерела світла підвищує ефективність фотосинтезу. Але за дуже рясного оселення орхідеї можуть завдавати дереву певної шкоди. Так само шкодити хазяїну можуть і тварини-коменсали, які оселяються на його поверхні (мал. 12.3, 5).

Мал. 12.2. Приклади мутуалізму: багатоджгутикові одноклітинні еукаріоти (1), оселяючись в організмі комах (2), які споживають деревину, виробляють ферменти, без яких їхні хазяї самостійно не здатні перетравлювати їжу; 3 - дорослі особини актинії роду Адамсія можуть існувати лише на черепашках раків-самітників; зверніть увагу: на черепашці рака одночасно перебувають дві актинії, що дає змогу раку краще зберігати рівновагу; 4 - симбіоз між бульбочковими бактеріями та бобовими рослинами

Мал. 12.3. Приклади коменсалізму: гатерія (або туатара) (1) співіснує з птахами буревісниками (2), удень займаючи їхні нори; цікаво, що в гатерії добре розвинене тім’яне око (3), що бере участь у синхронізації біологічних ритмів тварини зі зміною світлої та темної частини доби, орієнтації тварини у просторі та процесах терморегуляції; 4 - оселення орхідей на стовбурах тропічних дерев; 5 - оселення морських жолудів (представники ракоподібних) на тілі горбатого кита - зазвичай приклад коменсалізму, але деякі види морських жолудів (наприклад, рід Коронула) (6) можуть переходити до паразитизму

Отже, за коменсалізму симбіотичні відносини між коменсалом та його хазяїном не такі тісні, як за мутуалістичних взаємозв’язків. Зокрема, присутність коменсала не надає хазяїну кращої адаптованості до середовища мешкання. Коменсалізм часто формується на основі нейтралізму - такої форми відносин між видами, за якої вони жодним чином не впливають один на одного.

Мал. 12.4. 1. Приклад форезії: а - кліщі використовують жука-гробарика як своєрідний транспортний засіб, але не живляться за його рахунок; б - нематоди набувають специфічної пози, очікуючи на жуків; в - нематоди на тілі жука. 2. Приклади зоохорії: а - соковиті стінки плоду приваблюють птахів; б - сухі плоди часто мають вирости у вигляді гачечків, шипів тощо, за допомогою яких чіпляються до тіла тварин

Мал. 12.5. 1. Аскарида кінська. 2. Делафондія

До коменсалізму належать такі явища, як форезія та зоохорія (мал. 12.4). У разі форезії (від грец. форео - носити) дрібніші види тварин використовують більших за розмірами для свого поширення (мал. 12.4, 1). Зоохорія (від грец. зоон - тварина та хорео - поширююсь) - явище розповсюдження певних частин рослин (пилкових зерен, насіння, плодів тощо) за допомогою тварин (мал. 12.4, 2).

Аменсалізм - форма біотичних відносин між видами, коли один з них пригнічує життєдіяльність іншого, не зазнаючи негативного зворотного впливу. Прикладом аменсалізму може бути одночасне оселення в товстому кишечнику коня двох видів паразитичних нематод: кінська аскарида пригнічує делафондію, але не відчуває на собі її негативного впливу (мал. 12.5).

Такі форми взаємозв’язків, як паразит - хазяїн, коменсал - хазяїн або зв’язки між особинами-мутуалістами, у процесі коеволюції можуть переходити одне в одне. Відомі випадки, коли відносини між паразитами та їхніми специфічними хазяями згодом втрачали свою гостроту і перетворювалися на коменсалізм. Наприклад, серед сисунів-парамфістоматид (представники типу Плоскі черви), які паразитують у кишечнику тварин, є види, які мешкають у рубці жуйних копитних і живляться інфузоріями, не завдаючи шкоди організму хазяїна.

Запам'ятаємо