Явище фотоперіодизму притаманне всім групам організмів, але найбільш чітко виражене у видів, які живуть в умовах різких сезонних змін довкілля. В організмів - мешканців тропіків - ці реакції виражені не так чітко, але їх можуть зумовлювати зміни посушливих періодів і періодів тропічних дощів.

У рослин зміну тривалості світлового періоду сприймають листки. Там утворюються біологічно активні речовини (фітогормони), які впливають на різноманітні процеси їхньої життєдіяльності (цвітіння, листопад, проростання насіння, бульб, цибулин та ін.).

У багатоклітинних тварин фотоперіодичні реакції регулюють нервова та ендокринна системи.

Критичний фотоперіод - це така тривалість фотоперіоду, яка визначає перехід організмів до наступної фази розвитку. Так, перехід у діапаузу метелика яблуневої листовертки на широті 32° настає тоді, коли тривалість фотоперіоду становить 14 год, а на широті 44° - 16 год.

Довжина світлового дня впливає і на функціонування екосистем, визначаючи закономірні сезонні заміни одних видів на інші (наприклад, тюльпани в степах і пустелях цвітуть і дають насіння навесні, потім їхні наземні частини відмирають, а цибулини залишаються в ґрунті в неактивному стані до наступної весни; мал. 17.3).

Багато видів перелітних птахів улітку входять до складу біоценозів помірних кліматичних зон, узимку - тропічних і субтропічних. У більшості рослин і пойкілотермних тварин узимку значно гальмуються процеси життєдіяльності, зумовлюючи перехід у неактивний стан.

Фотоперіодизм як сукупність спадкових реакцій організмів проявляється лише за певного спряження тривалості світлового періоду доби з іншими екологічними факторами. Так, вихід комах із лялечки, що перезимувала, визначається не лише тривалістю світлового періоду доби, а й певного температурою.

Дослідження фотоперіодичних реакцій організмів має важливе практичне значення. Наприклад, збільшуючи тривалість фотоперіоду, можна підвищувати продуктивність рослин, стимулювати розмноження, ріст тварин тощо. Зокрема, на птахофермах несучість свійських курей протягом року підвищують, збільшуючи тривалість фотоперіоду й підтримуючи його на сталому рівні.

Мал. 17.3. Річний цикл тюльпана (завдання: опишіть етапи розвитку рослини та зазначте пори року)

Мал. 17.4. Зміна забарвлення тіла ваблячого краба від темного (1) до світлого (2)

Близькі до добових циркадні ритми (від лат. цирка - близько і діес - день). Вони пов’язані з тим, що інтенсивність певних біологічних процесів організмів періодично змінюється з періодом від 20 до 28 годин. Циркадні ритми походять від добових, а збільшення чи зменшення їхнього періоду пов’язане зі зміною умов середовища мешкання. Якщо постійна інтенсивність дії певних екологічних факторів сприятлива, період циркадних ритмів може вкорочуватись, якщо ж несприятлива, навпаки, - збільшуватись.

Перебудова циркадних ритмів часто супроводжується порушенням перебігу фізіологічних процесів, доки ендогенні біологічні ритми не синхронізуються з екзогенними. Цей період адаптації може забирати різний час - від кількох діб до місяців. Наприклад, у мешканця Атлантичного узбережжя - ваблячого краба - щодоби змінюється забарвлення тіла: удень забарвлення цієї тварини темнішає, уночі - стає світлішим (мал. 17.4). Виявилося, що в особин ваблячого краба, які були вилучені із звичного середовища мешкання і пересаджені в акваріуми, забарвлення продовжувало змінюватися синхронно з особинами, які залишалися в природних умовах. Ці явища спостерігали навіть в акваріумах, повністю ізольованих від світла. Коли акваріуми з крабами перевозили в інший часовий пояс, то періодичність зміни забарвлення крабів поступово (протягом кількох тижнів) змінювалася відповідно до місцевого ритму припливів і відпливів.

З певними фазами Місяця пов’язане розмноження деяких видів тварин, наприклад представника багатощетинкових червів - тихоокеанського палоло та певних видів нереїсів. Те саме спостерігають і в японських морських лілій.

Рух Місяця навколо Землі спричинює припливно-відпливні ритми. Найчіткіше вони виражені в мешканців припливно-відпливної зони (літоралі). Щодобово фази припливів і відпливів зсуваються приблизно на 50 хв. При цьому двічі на місяць у період нового та повного Місяця (приблизно кожні 14 діб, коли Земля, Сонце й Місяць розташовуються на одній лінії) припливи стають максимальними, сягаючи багатьох метрів (як-от, у канадській затоці Фанді - 18,5 м).

Під час відпливів мешканці літоралі закривають свої мушлі, будиночки, ховаються у ґрунт, змінюють забарвлення тощо (див. мал. 17.4, мал. 17.5, 1). Натомість на ділянках, які звільнилися від води, з’являються тварини - мешканці наземно-повітряного середовища (кліщі, комахи, птахи тощо), що знаходять тут достатню кількість їжі (скупчення водоростей, рештки тварин та ін.). Під час припливів активність мешканців літоралі поновлюється.

З періодами припливів і відпливів пов’язані й періоди розмноження деяких видів. Так, самка риби атерини-груніон (мал. 17.5, 3) під час високих припливів підходить до берега і закопує ікру в пісок, а після нересту відпливає у море. Личинки виходять з ікринок під час наступного високого припливу.

Мал. 17.5. Припливно-відпливні ритми: у морських жолудів під час відпливів будиночки закриваються (1), а під час припливів відкриваються (2), з них висуваються кінцівки, вкриті щетинками, вони створюють потоки води, з якими надходить їжа; 3 - риба атерина-груніон, що мешкає біля узбережжя Південної Каліфорнії, її нерест чітко пов’язаний з певними фазами Місяця

Сезонні адаптивні біологічні ритми пов’язані із сезонною періодичністю явищ у природі. Чіткіше вони виражені в середніх і високих широтах (близьких до Південного та Північного полюсів). Сезонні ритми пов’язані з обертанням Землі навколо Сонця, що зумовлює сезонні цикли змін кліматичних умов. Із певними сезонами пов’язані періоди розмноження організмів, їхнього розвитку, стану зимового спокою, періоди линяння, міграції; у листопадних рослин - щорічна зміна листя (наведіть приклади).

Ви вже знаєте, що у хребетних тварин є тісний зв’язок між гіпоталамусом і гіпофізом - гіпоталамо-гіпофізарна система. У гіпоталамусі зосереджені механізми автономного відліку часу, а також групи нейросекреторних клітин. Їхнє функціонування змінюється залежно від тривалості фотоперіоду. У свою чергу, фізіологічні процеси, пов’язані із сезонною періодичністю, регулюються за допомогою гормонів гіпофіза. Продукування цих гормонів перебуває під контролем нейрогормонів гіпоталамуса.

На сезонні стани хребетних тварин значно впливають гонадотропні гормони, які стимулюють функції статевих залоз. Як ви пам’ятаєте, ці гормони (лютропін, фолітропін, пролактин) виробляє передня частка гіпофіза під впливом нейрогормонів, утворених у гіпоталамусі. Нейрогормони впливають також на секрецію пролактину, який регулює процеси розмноження, а у птахів - також міграцій.

Мал. 17.6. Ця мікроскопічна безхребетна тварина, що має фантастичний вигляд, - представник типу Тихоходи (близькі до членистоногих, але не мають членистих кінцівок); у стані зневоднення (анабіозу) здатна до 8 годин перебувати в рідкому гелії (температура -271 °С), витримувати короткочасне нагрівання до +150 °С, гідростатичний тиск у 6000 атм, рентгенівське опромінення у дозі 570 000 Грей

Несприятливі сезони організми можуть переживати у стані анабіозу чи криптобіозу (мал. 17.6). Анабіоз - стан організму, за якого відсутні помітні прояви життєдіяльності внаслідок значного гальмування процесів обміну речовин. Він супроводжується великими втратами води (до 75 %). Коли настають сприятливі умови, організми виходять зі стану анабіозу, і життєві процеси поновлюються. На відміну від анабіозу, під час криптобіозу процеси життєдіяльності значно уповільнені, але не гальмуються. Прикладом криптобіозу може слугувати сплячка різних видів хребетних тварин або діапауза в багатьох видів комах.