Рис. 17.3. Спрощений вигляд морської трофічної мережі

Трофічні мережі виникають, коли трофічні ланцюги перетинаються

Зазвичай у природних екосистемах окрема популяція є компонентом одразу кількох трофічних ланцюгів. Наприклад, зайців їдять не тільки вовки, але й лисиці та яструби, а синиці харчуються як комахами, так і насінням і плодами рослин. Унаслідок таких перетинів ланцюгів формується складна структура харчових взаємин у біоценозі — трофічна мережа (рис. 17.3).

Навіть трофічні мережі бідних на види екосистем є дуже складними й заплутаними тому, що різні організми мають відмінні харчові вподобання: хтось живиться кількома іншими видами, а хтось — декількома десятками. Крім того, популяція може розміщуватися на кількох трофічних рівнях водночас. Особливо це стосується всеїдних організмів, як-от ведмедя чи їжака, що живляться як рослинною, так і тваринною їжею. Також на різних етапах життєвого циклу може змінюватися тип їжі: водні личинки комарів фільтрують воду, ловлячи мікроорганізми, у той час як дорослі комарі харчуються рослинними соками чи кров'ю. При цьому, що більш розгалуженою є трофічна мережа, то більш стійкою є екосистема. Така залежність зумовлена тим, що в розгалуженій трофічній мережі в організмів завжди є «запасний варіант» кого з'їсти.

Обмежена довжина трофічних ланцюгів зумовлена втратами енергії

Кількість трофічних рівнів у ланцюзі обмежена: для більшості ланцюгів їх п'ять-шість. Річ у тім, що в процесі переходу з одного рівня трофічного ланцюга на інший завжди втрачається значна частина енергії — близько 90 %. Це пов'язано, по-перше, із тим, що більшість поглинутої енергії витрачається організмами для задоволення власних потреб: підтримання життєдіяльності, а також на пошук, поглинання та перетравлення їжі. По-друге, втрати зумовлені тим, що перетворення енергії в біохімічних процесах є ефективним далеко не на 100 %. Тобто під час реакцій частина енергії завжди втрачається у вигляді тепла. По-третє, не всі організми одного трофічного рівня поїдаються: деякі вмирають своєю смертю, розкладаються редуцентами до найпростіших неорганічних сполук і виводяться з трофічного ланцюга. Як наслідок, від продуцентів (наприклад, зелених рослин) до консументів (травоїдних тварин) доходить лише близько 10 % енергії (рис. 17.4). А до наступного рівня — хижаків, що з'їдають травоїдних тварин, 10 % від 10 %, тобто лише 1 % від вихідної кількості енергії. Тому такий харчовий ланцюг не можна продовжувати без кінця: рано чи пізно в екосистемі просто не вистачить енергії для формування наступного трофічного рівня.

Рис. 17.4. Схема потоку енергії в екосистемі

Енергія, яку запасли продуценти в органічних речовинах своїх тіл, переходить до консументів частково, оскільки більшість продуцентів не поїдається й відмирає, стаючи основою детриту. Частина з енергії з'їдених продуцентів утрачається у відходах життєдіяльності консументів, а решта — засвоюється. Засвоєна енергія використовується консументами для забезпечення нею власних процесів і вивільняється для цього в процесі дихання. Решта ж енергії запасається в органічних речовинах консументів.

У результаті енергія, що надходить із довкілля, запасається автотрофними продуцентами в хімічних зв'язках органічних речовин, які вони утворюють у процесі фото- чи хемосинтезу. Надалі разом зі сполуками ця енергія передається з рівня на рівень, при цьому зменшуючись в обсязі, оскільки «втрачається» на кожному з них. Варто пам'ятати, що згідно з першим законом термодинаміки енергія нікуди не зникає, вона лише перетворюється з однієї форми в іншу. У випадку з екосистемою енергія Сонця трансформується в енергію зв'язків у хімічних сполуках, яка використовується організмами й вивільняється в навколишнє середовище у вигляді теплоти. Зрештою, хімічна енергія органічних речовин розсіюється у вигляді теплоти після розщеплення органічних речовин редуцентами. Із зазначеного вище випливає те, що функціонування екосистем, а значить і життя на Землі, є залежним від надходження енергії від Сонця1.

Екологічні піраміди відтворюють кількісні співвідношення між трофічними рівнями

Якщо кількість енергії кожного трофічного рівня подати графічно, то можна отримати екологічну піраміду енергії (рис. 17.5, А). Кожен рівень піраміди характеризує енергію трофічного рівня. Відповідно до правила екологічної піраміди з трофічного рівня на трофічний рівень передається лише 10 % енергії й сухої речовини, тому площа кожного вищого рівня приблизно в 10 разів менша за площу нижчого. Відповідно, останній, найвищий, рівень піраміди має настільки малу площу, що 10 % від неї вже не вистачає для життєдіяльності організмів наступного рівня й піраміда (як і харчовий ланцюг) завершується. По суті, правило екологічної піраміди є виразом закономірності, про яку йшлося в попередньому розділі: на кожному трофічному рівні використовується набагато більше енергії, ніж передається на наступний.

1 Звісно, існують хемоавтотрофи, що використовують енергію неорганічних сполук замість енергії Сонця для синтезування органіки. Утім їхній унесок до планетарної біоенергетики є надзвичайно мізерним.