Існування виду у формі популяцій пов’язане з нерівномірністю розподілу сприятливих умов існування за його ареалом. Наприклад, білка звичайна поширена в Євразії, але мешкає лише в лісах певних типів, які розділено іншими рослинними угрупованнями, горами, річками. Тому кожний з таких лісів має свою, більш-менш відокремлену від інших, популяцію білок. Отже, чим різноманітніші умови існування, до яких адаптований вид, тим більша кількість популяцій, з яких він складається.

За наявності значних географічних перешкод популяції можуть бути майже повністю відокремлені одна від одної (як-от, у риб з різних озер). Коли ж територія, яку заселяє вид, більш-менш однорідна, то межі між окремими популяціями виражені нечітко (наприклад, у копитних тварин пустель і степів).

Популяція як структурна одиниця виду характеризується певними особливостями. Кожна популяція займає певну площу або об’єм (для популяцій гідробіонтів) у біогеоценозі.

Густота популяції визначається середньою кількістю особин, що припадає на одиницю площі або об’єму, який вона займає.

Питома біомаса - це маса особин популяції, що припадає на одиницю площі або об’єму.

Народжуваність - кількість особин популяції, які народились за певний час, а смертність - кількість особин, які гинуть за цей самий час.

Різниця між народжуваністю і смертністю становить приріст популяції. Якщо інтенсивність народжуваності перевищуватиме смертність, то приріст популяції позитивний, якщо навпаки - негативний.

Які особливості структури популяцій?

Кожна популяція характеризується певною структурою: статевою, віковою, просторовою. Структура популяції має пристосувальне значення, бо є наслідком взаємодії особин з умовами довкілля. Вона динамічна, тобто змінюється відповідно до змін умов довкілля.

Статева структура визначається співвідношенням особин різних статей, а вікова - розподілом особин за віковими групами. Цей показник характеризує стан популяції. Так, різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про можливе зменшення чисельності популяції в майбутньому, коли ці особини стануть статевозрілими і залишать мало нащадків. Розподіл особин популяції по території, яку вона займає, визначає її просторову структуру.

За характером використання території популяції тварин можна поділити на осілі, кочові та мігруючі. Популяції осілих видів (ведмеді, кроти, хатні горобці, більшість комах і ґрунтових організмів тощо) тривалий час займають одну й ту саму територію. Популяції кочових видів переміщуються на невеликі відстані в пошуках їжі, місць розмноження, зимівлі тощо (шпаки, граки, песці, копитні тварини тощо). Кочовий спосіб життя дає можливість уникати швидкого виснаження ресурсів середовища, а також краще пристосовуватись до сезонних змін умов існування.

Популяції мігруючих видів закономірно змінюють місцеіснування, значно відокремлені просторово. Міграції, як і кочівлі, часто спричинюються сезонними змінами умов існування і відбуваються зазвичай за визначеними маршрутами. Міграції можуть бути періодичними (у перелітних птахів, прохідних риб тощо) і неперіодичними, пов’язаними з переселенням осілих видів унаслідок несприятливих кліматичних змін, виснаження кормової бази тощо (наприклад, міграції зграй сарани, білок і тундрових гризунів - лемінгів - у роки масового розмноження). Отже, просторова структура популяції має пристосувальний характер, бо дає змогу повніше використовувати ресурси середовища життя.

Етологічна структура популяції - це система взаємозв’язків між її особинами, що проявляється в поведінці. Особинам різних видів притаманний поодинокий або груповий спосіб життя. У першому випадку особини популяції більш-менш відокремлені просторово і збираються групами лише на період розмноження (скорпіони, сольпуги, більшість видів павуків, тетеруки, качка-крижень тощо). Груповий спосіб життя пов’язаний з утворенням постійних родин, колоній, табунів, зграй тощо. Спільне існування організмів у вигляді родин, колоній, зграй, табунів дає можливість краще пристосуватись до умов існування (захист від ворогів, ефективне використання кормових ресурсів, розмноження, краще виживання молоді тощо) (мал. 28.3). Зазвичай у таких гуртах кожна особина займає певне положення (ранг), що визначає поведінку стосовно інших членів гурту, зокрема черговість доступу до їжі, можливість участі в розмноженні тощо.

Мал. 28.3. Груповий спосіб життя у тварин. 1. Самки слонів тримаються групами, допомагаючи виховувати потомство. 2. Прайд левів, у якому зазвичай один чи два самці і група самок. 3. Стадо копитних

Популяційні хвилі. Чисельність і густота популяцій, навіть за сталих умов існування, непостійні в часі, вони можуть періодично чи неперіодично змінюватись під впливом різноманітних факторів. Коливання чисельності популяцій називають популяційними хвилями, або хвилями життя. Це поняття ввів російський біолог С.С. Четвериков. Популяційні хвилі можуть бути сезонними або несезонними.

Сезонні популяційні хвилі зумовлені особливостями життєвих циклів або сезонною зміною кліматичних факторів. Так, у середовищах із чітко вираженими сезонними змінами умов існування розмноження організмів припадає на сприятливу пору року, у несприятливі періоди, навпаки, зростає смертність організмів, особливо з нетривалим періодом життя. Наприклад, більшість комах протягом року розмножується переважно з весни до осені, а з початком холодів більшість особин гине.

Несезонні популяційні хвилі можуть бути спричинені змінами різних екологічних факторів: абіотичних, біотичних, антропогенних (спрямовані протягом значного історичного періоду кліматичні зміни, інтенсивний вплив хижаків або паразитів, господарська діяльність людини тощо).

Регуляція чисельності популяцій. Будь-яка популяція теоретично здатна до необмеженого росту чисельності, якщо її не лімітують фактори середовища життя. У такому гіпотетичному випадку зростання її чисельності залежатиме від величини біологічного потенціалу.

Біологічний потенціал - це теоретичний максимум нащадків від однієї пари батьків (або однієї особини в гермафродитних організмів), що народилися за одиницю часу (місяць, рік тощо). Але народжуваність і смертність особин популяції залежать від багатьох факторів, насамперед від необхідних ресурсів (наявність їжі, води, місць розмноження тощо). За низької густоти популяції, коли наявні надлишкові ресурси, народжуваність перевищуватиме смертність, за надто високої - навпаки. Якщо густота популяції падає нижче певного рівня, здатного забезпечити зустріч особин різної статі для розмноження, то така популяція приречена на загибель. Натомість, надмірне зростання густоти призводить до виснаження ресурсів середовища життя, збільшення тиску природних ворогів тощо і також є негативним явищем.

Теоретично для кожного комплексу умов середовища життя існує певна оптимальна густота популяції того чи іншого виду, за якої народжуваність і смертність будуть врівноважувати одне одного і не спостерігатиметься ані росту, ані скорочення чисельності особин. Такий врівноважений стан популяції відповідає поняттю ємності середовища.

Мал. 28.4. Багаторічні спряжені коливання чисельності популяцій рисі та зайця

Ємність середовища життя - це його спроможність забезпечити нормальну життєдіяльність певній кількості особин популяції без помітних порушень довкілля. При цьому рівень споживання ресурсів має врівноважуватись їхнім відновленням. Як тільки густота популяції стає вищою або нижчою від певного оптимального рівня, у ній виникають процеси саморегуляції, що приводять цей показник у відповідність до ємності середовища та проявляються у вигляді хвиль життя.

Густота популяції залежить і від кліматичних умов. Популяції рослин і тварин, що мають тривалий період життя, характеризуються відносно повільними темпами розмноження і порівняно малою чутливістю до змін кліматичних факторів. Коливання чисельності таких популяцій значно розтягнені у часі: найвищий і найнижчий її рівні припадають раз на декілька років (мал. 28.4).

Організми з нетривалими строками життя зазвичай здатні до швидкого розмноження. Тому вони (наприклад, комахи, мишоподібні гризуни) більш чутливі до змін умов існування і їхня чисельність може значно змінюватися за незначний проміжок часу.

На коливання чисельності популяції впливають взаємозв’язки з популяціями інших видів. Так, чисельність популяцій паразитів залежить від чисельності популяції хазяїв, хижаків - від популяції здобичі тощо (мал. 28.4). Густота популяцій тварин регулюється також територіальною поведінкою. Так, у деяких ссавців (бурих ведмедів, тигрів, зубрів тощо) окремі особини чи родини охороняють певні ділянки від інших особин виду. Завдяки цьому густота популяції визначається кількістю ділянок.

Поняття про гомеостаз популяцій. Популяціям притаманні різноманітні механізми, які допомагають уникнути необмеженого росту чисельності і, таким чином, перенаселення та виснаження ресурсів середовища. Підтримання чисельності популяції на певному, оптимальному для даного середовища життя, рівні називають гомеостазом популяції. На гомеостаз популяцій впливають абіотичні фактори, а також міжвидові і внутрішньовидові взаємодії.

Нові терміни та поняття. Екологічна ніша, життєві форми, популяція, популяційні хвилі, гомеостаз популяції.

Запитання для повторення. 1. Що таке екологічна ніша? 2. Що таке місцеіснування виду? 3. В чому суть поняття про життєву форму організмів? 4. Схарактеризуйте поняття густота, питома біомаса та приріст популяції. 5. Що становлять собою статева, вікова та просторова структури популяції? 6. Чим відрізняються популяції осілих, кочових і мігруючих видів? 7. Що таке етологічна структура популяції? 8. Що таке сезонні та несезонні популяційні хвилі? 9. У чому суть поняття про біологічний потенціал? 10. Що таке ємність середовища життя? 11. У чому полягає гомеостаз популяцій?

Проблемні завдання. 1. Поміркуйте, від чого залежить ступінь відокремленості популяцій одного виду. 2. Чому життєву форму вважають одиницею екологічної класифікації організмів?