Рис. 18.3. Первинна сукцесія

Завдяки первинній сукцесії екосистема виникає там, де її до цього не існувало

Розрізняють два основних типи сукцесій: первинну та вторинну. Якщо сукцесія розпочинається на територіях, де раніше не мешкали організми (скелі, застиглі потоки вулканічної лави, схили гір після сходження лавин, сипучі піски), то її називають первинною. Ключовим фактором первинної сукцесії є ґрунтоутворення, без якого неможлива поява складних угруповань організмів. Першими на безжиттєвих кам'янистих субстратах оселяються лишайники, які руйнують породу та збагачують її поверхню доступними мінеральними речовинами. Завдяки цьому формується первинний ґрунт, на якому проростають мохи й найневибагливіші трав'янисті рослини. Далі, залежно від місцевих факторів, можуть з'являтися чагарники, дерева чи більш складні рослинні угруповання, у яких оселяються відповідні види тварин (рис. 18.3).

Рис. 18.4. Клімаксна екосистема пісків Туркменістану

Інакше відбувається заселення сипучих пісків. Проблема такої місцевості полягає в тому, що пісок не тримається на одному місці й постійно пересипається вітром. Спочатку на пісках оселяються злаки, корені яких сповільнюють пересипання. На них починають живитися комахи. Поласувати останніми приходять ящірки. Згодом осока ще більше закріплює ґрунт своїми кореневищами. На малорухомому ґрунті з'являється шар решток, на якому оселяються однорічні трави й невеликі кущі, а з ними й рослиноїдні тварини. Задля полювання на них прилітають птахи, приповзають змії й приходять представники інших хижих видів. Ґрунт усе більше збагачується хімічними елементами з відмерлих решток і фіксується, різноманіття рослин і тварин зростає, і внаслідок формується клімаксна екосистема (рис. 18.4).

Вторинна сукцесія забезпечує перетворення одних біоценозів на інші

Вторинна сукцесія відбувається в тих місцях, де екосистема вже існувала. Наприклад, відновлення лісу після пожежі, заростання лісової вирубки чи покинутого пшеничного поля. Вторинна сукцесія відбувається набагато швидше, оскільки не потребує тривалого ґрунтоутворення. До того ж організми чи їхні захищені форми (спори, насіння), що вже є на цій території, одразу стають основою для початку сукцесії. Однак повне відновлення зрілої клімаксної екосистеми може тривати кілька сотень років.

У процесі сукцесії змінюються основні структури екосистеми

Сукцесії беруть початок з формування нових екологічних ніш унаслідок зміни умов середовища. Ці ніші заповнюються організмами, що мігрують із прилеглих екосистем. Здебільшого, це екологічно пластичні еврибіонтні види, що здатні витримувати значні коливання умов, властиві неосвоєним ділянкам. На початкових стадіях сукцесій видове різноманіття, продуктивність (тобто кількість утвореної популяціями речовини за одиницю часу) і загальна біомаса екосистеми є незначними. Згодом завдяки змінам середовища, що здійснюють організми, умови проживання стають дедалі стабільнішими, і нові види мігрують до екосистеми. Тому в процесі сукцесії наведені вище показники поступово зростають, а трофічна мережа стає більш розгалуженою (рис. 18.5, А). Це забезпечує підвищення стійкості екосистеми й покращення її саморегуляції, тому різкі зміни чисельності окремих популяцій із часом майже зникають. Зростання конкуренції між видами спричиняє витіснення одних і домінування інших, більш пристосованих до поточних умов. Такі види є менш екологічно пластичними (тобто стенобіонтами), зате більш конкурентно спроможними (рис. 18.5, Б). Згодом кількість вільних екологічних ніш зменшується, а колообіг речовин пришвидшується. Організми видозмінюють середовище життя й це одночасно спричиняє наступні етапи сукцесії. Поступово продуктивність починає спадати й біомаса досягає максимуму в клімаксній екосистемі.

Рис. 18.5. Зміни видового різноманіття під час сукцесій

А. Видове різноманіття рослин під час первинної сукцесії лісу. Б. Видове різноманіття окремих груп рослин під час первинної сукцесії. Кількість видів високих кущів і дерев із часом починає зменшуватися, оскільки внаслідок конкуренції «слабші» види витісняються з екосистеми.

Екосистеми відрізняються видовим різноманіттям через еволюційні й екологічні причини

Якщо порівняти подібні екосистеми різних регіонів Землі, то можна помітити значну відмінність у їхній видовій структурі. Вивченням таких особливостей займається наука біогеографія. Завдяки дослідженням біогеографів і біогеографинь було з'ясовано, що для більшості груп організмів зі збільшенням географічної широти розташування наземної екосистеми (тобто чим далі вона розміщена від екватора і ближче до полюса) зменшується видове різноманіття (рис. 18.6). Тому екваторіальні й тропічні екосистеми характеризуються більшим різноманіттям організмів, ніж помірні й полярні. Крім того, видове різноманіття відмінне в екосистемах, розташованих на різній довготі: так, у каліфорнійських лісах на 45-ому градусі північної широти проживає 4-7 видів дерев, а от у новозеландських лісах тієї ж широти, але Південної півкулі, — близько 20 видів.

Виокремлюють кілька причин різного видового складу екосистем. Насамперед, це еволюційні (історичні) причини. Від того, які види існували на цій території в давньому минулому, як вони еволюціонували, у яких групах відбувалася адаптивна радіація, а які вимирали — залежить сучасний набір видів певного регіону. Ці види надалі розселялися територією залежно від абіотичних умов: клімату, рельєфу, типу ґрунтів. Оскільки кожен вид толерантний лише до визначеного набору умов, то й виживав він лише там, де є необхідні йому умови. Отже, наступною причиною різноманіття екосистем є абіотичні умови середовища. Опосередковано вони пов'язані з площею біотопу: у великих екосистемах наявне більше різноманіття умов середовища, тому й видове різноманіття в них більше. Згодом популяції видів однієї місцевості вступали в екологічні взаємодії між собою: хтось співпрацював, хтось конкурував, а когось з'їдали. Завдяки цим взаємодіям відбувалося стабілізування складу біоценозу в процесі сукцесії. Зрештою, найбільш пристосовані до абіотичних і біотичних умов екосистеми види залишалися, а решта витіснялася до інших екосистем чи вимирала. Так і формувалися відмінності видової структури різних екосистем.

Рис. 18.6. Залежність зміни видового різноманіття ссавців від широти

Життєві запитання — обійти не варто!

Елементарно про життя

• 1. Якщо біоценоз поглинатиме більше ресурсів, ніж їх утворюється в середовищі, то

• А умови біотопу змінюватимуться
• Б сукцесія не відбуватиметься
• В кількість продуцентів в екосистемі зростатиме
• Г екосистема загине

• 2. Серед наведених прикладів сукцесій оберіть первинну.

• А відновлення степу на розораному полі
• Б поява тропічного лісу на атолі в океані
• В відновлення змішаного лісу на схилі гори після буревію
• Г зміна рослинного угруповання на полі, де випасають худобу

• 3. Яка риса НЕ притаманна клімаксній екосистемі?

• А мале видове різноманіття
• Б низька швидкість колообігу речовин
• В дуже розгалужена трофічна мережа
• Г баланс процесів використання й відновлення ресурсів

• 4. Із наведеного переліку причин оберіть ті, які зумовлюють наявність популяції виду в складі певного біоценозу.

• 1 проживання виду в регіоні, де розміщена екосистема
• 2 відповідність меж витривалості виду умовам біотопу
• 3 наявність у складі виду кількох популяцій
• 4 здатність не програвати конкуренцію іншим видам за умов, наявних в екосистемі
• А 3, 4, 5
• Б 1, 2, 3, 4
• В 2, 4, 5
• Г 1, 2, 4

• 5. Розташуйте наведені етапи сукцесії в порядку їх проходження.

• А поява кущів
• Б поява трав'янистих рослин
• В поява дерев
• Г припинення догляду за городом

У житті все просто

• 6. Чому одні популяції в клімаксній екосистемі мають компенсувати вплив інших на середовище?

• 7. Складіть схему зміни видової структури, продуктивності й біомаси екосистеми в процесі сукцесії. Проаналізуйте взаємозалежності між ними.

• 8. Поясніть еволюційні та екологічні причини наявності в екосистемах українських лісів дубів і опеньків.

У житті не все просто

• 9. Спрогнозуйте сукцесійні зміни в екосистемах помірного клімату внаслідок глобального потепління.

• 10. Чи можна вважати сукцесію еволюційним процесом? Що спільного в сукцесії та еволюції?

• 11. В окремих екосистемах видове різноманіття значно перевищує таке у сусідніх. Які причини виникнення таких «гарячих точок» біорізноманіття?