Вчені всебічно досліджують властивості нових порід і сортів і перевіряють їх придатність для використання в певній кліматичній зоні, тобто здійснюють районування.

Районування - комплекс заходів, спрямованих на перевірку відповідності властивостей тих чи інших порід або сортів умовам певної кліматичної зони. Це необхідна умова раціонального використання порід і сортів у межах будь-якої країни.

Які основні методи застосовують у селекції?

Класичні методи селекції - це штучний добір і гібридизація.

Штучний добір - це відбір людиною найбільш цінних у господарському відношенні тварин, рослин, мікроорганізмів для отримання від них нащадків з бажаними ознаками.

Мал. 17.1. Групи порід собак: знайдіть на малюнку вихідну форму - вовка, а також представників службових, мисливських та декоративних порід

Мал. 17.2. Вільгельм Людвіг Іогансен (1857-1927) - датський учений, який 1909 року у своїй праці «Елементи точного вчення спадковості» ввів терміни «ген», «генотип», «фенотип»

Формування порід і сортів почалося з приручення людиною диких видів тварин і вирощування диких видів рослин. Основу різноманіття порід і сортів складає один або кілька видів диких предків. Наприклад, предком усіх порід свійського собаки, яких нараховують близько 450, вважають вовка (мал. 17.1), а свійського голуба (понад 150) - скельного голуба.

Штучний добір здійснюють за кілька послідовних етапів. Серед багатьох тварин або рослин певного виду людина підмічає особин, які відрізняються від інших цікавими для неї варіантами ознак, і відбирає їх для подальшого розмноження. З покоління в покоління бажаний варіант ознаки проявляється все більше, оскільки як плідників відбирають особин, у яких він виражений краще. Такий добір, зазвичай, приводить і до змін деяких інших ознак, а з часом - і до помітної перебудови самого організму, тобто до створення нового сорту або породи.

Штучний добір серед самозапильних рослин і самозаплідних тварин закінчується виділенням з неоднорідної за генним складом вихідної групи чистих (гомозиготних) ліній. У таких особин єдиним джерелом спадкових змін слугують лише мутації. Так, свого часу датський генетик В. Л. Іогансен (мал. 17.2) від різних самозапильних рослин квасолі відібрав дві групи насіння з найбільшою і найменшою масами. В межах кожної з них він проводив добір відповідно на збільшення або зменшення маси насіння. В обох випадках протягом поколінь добір не дав помітних результатів.

Які існують форми штучного добору?

Застосовують масову та індивідуальну форми штучного добору. При масовому доборі з вихідного матеріалу відбирають особин з певними фенотипними особливостями. Хоча масовий добір простий у застосуванні і дає непогані результати, проте має низку недоліків. Групи ззовні подібних особин можуть виявитися генетично різнорідними (наприклад, гомозиготними за домінантними алелями або гетерозиготними), що обов’язково вплине на ефективність добору. Так, при схрещуванні між собою гетерозиготних організмів у гібридів перших поколінь частка особин з бажаними для селекціонера варіантами ознак буде значною. Але в міру накопичення гомозиготних нащадків ефективність добору в подальшому буде знижуватися.

При індивідуальному доборі кожного плідника обирають на підставі детального вивчення як його фенотипу, так і генотипу. Інформацію про генотип цих організмів можна отримати, вивчаючи родоводи, за допомогою системи аналізуючих схрещувань тощо.

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, а й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування відповідної системи схрещування організмів - гібридизації.

Мал. 17.3. Гібридизація соматичних клітин: 1 - батьківські клітини; 2 - початкові етапи злиття цитоплазми; 3 - утворення єдиної клітини з двома ядрами; 4 - злиття ядер гібридної клітини

Гібриди виникають унаслідок статевого процесу або шляхом об’єднання нестатевих клітин. Ядра гібридних клітин можуть зливатися (мал. 17.3) або ж залишаються відокремленими. Шляхом гібридизації у фенотипі нащадків поєднують бажані для практичного застосування стани ознак батьків і запобігають проявам негативних наслідків споріднених схрещувань.

Які Існують системи гібридизації?

Гібридизація можлива між особинами одного (внутрішньовидова) та різних видів з одного чи двох родів (міжвидова, або віддалена) організмів. Внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних самозаплідних тварин. В організмів з перехресним заплідненням найбільш тісні форми спорідненого схрещування відбуваються при паруванні нащадків спільних батьків і батьків із власними нащадками.

Ви знаєте, що внаслідок послідовних споріднених схрещувань з кожним наступним поколінням підвищується гомозиготність. У самозапильних рослин майже повну гомозиготність спостерігають в 10-му поколінні (до 99,9 %), а у тварин подібний результат відмічений після 20-го покоління. Проте 100 %-ї гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, бо її порушують мутації.

Споріднене схрещування, як ви вже знаєте, може призводити до ослаблення, виродження або загибелі нащадків внаслідок переходу до гомозиготного стану рецесивних летальних чи сублетальних алелів. У селекції його використовують для отримання чистих ліній.

Неспоріднене схрещування - гібридизація представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. За неспорідненого схрещування гетерозиготність нащадків зростає з кожним наступним поколінням, тобто за генетичними наслідками воно протилежне спорідненому. У нащадків, отриманих унаслідок неспорідненого схрещування, часто спостерігають явище гібридної сили, або гетерозису.

Гетерозис (від грец. гетероіозис - зміна, перевтілення) - явище, коли перше покоління гібридів, отриманих унаслідок неспорідненого схрещування, має підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з батьками. У гетерозисних особин сублетальні і летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється в фенотипі. До того ж у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, в свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелів неалельних генів (наведіть приклади). Також деякі стани ознак повніше проявляються у гетерозигот, ніж у гомозигот. Як показали біохімічні дослідження гетерозисних істот, у них, порівняно з батьками, ширший набір і підвищена активність ферментів.

Мал. 17.4. Прояв гетерозису у курей: вихідні породи: корніш (1) та плімутрок (2); 3 - бройлери (гетерозисні курчата м’ясних порід)

Мал. 17.5. Міжвидові гібриди: кобили та осла - мул (1), коня із зеброю (2), пшениці та пирію (3)

Гетерозис найчіткіше проявляється в першому поколінні гібридів, а в наступних поколіннях унаслідок розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гібридної сили слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин гетерозисні зміни фенотипу передаються нащадкам при вегетативному та партеногенетичному розмноженні, Гетерозис може більше проявитись у певних ознаках, не зачіпаючи інших.

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно дає змогу значно підвищити продуктивність кукурудзи (до 20-25 %), цибулі, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряку тощо. У тваринництві схрещування представників різних порід пришвидшує ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м’яса (мал. 17.4), молока та ін.

Віддалену гібридизацію здійснюють з метою отримання високопродуктивних гібридів (мал. 17.5). Різноманітні міжвидові гібриди отримані у рослинництві та тваринництві. Гібриди кобили і осла (мули) чи одногорбого і двогорбого верблюдів вирізняються значними силою, витривалістю і довголіттям. Гібрид білуги і стерляді (бістер) характеризується швидким ростом і високими смаковими якостями.

Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів?

Селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за однакового числа хромосом в обох батьківських каріотипах вони можуть розрізнятися за розмірами та особливостями будови і тому нездатні до кон’югації під час мейозу. Так, мули нездатні до розмноження; у гібрида яка і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки - плодючі.

Мал. 17.6. Гібрид капусти та редьки - видів з різних родів родини Капустяні: 1 - редька та її хромосомний набір (2n = 18): 2 - капуста та її хромосомний набір (2n = 18); 3 - диплоїдний (2n) стерильний гібрид; 4 - здатний до розмноження тетраплоїдний гібрид (4n = 36)

Методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин вперше розробив 1924 року російський учений Георгій Дмитрович Карпеченко (1899-1942) на прикладі гібрида капусти з редькою (мал. 17.6). Створений гібрид виявився безплідним, оскільки під час мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений подвоїв число хромосом, тобто в тертаплоїдних ядрах нестатевих клітин гібридів опинилося по два повних набори хромосом кожного з батьківських видів. Завдяки цьому процес мейозу відбувався нормально: «капустяні» хромосоми кожної пари кон’югували з «капустяними», а «редькові» - з «редьковими». Таким чином, у кожну з гамет завжди потрапляло по гаплоїдному набору хромосом редьки та капусти.

Які є центри походження І різноманітності культурних рослин та свійських тварин?

Археологічні та палеонтологічні дослідження дали змогу з’ясувати, що перші вдалі спроби введення в культуру рослин і приручення тварин були 20-30 тис. років тому, а більшість з них проведено за останні 4-6 тис. років.

Центри походження і різноманітності культурних рослин дослідив М.І. Вавилов. Під його керівництвом у 20-30-х роках XX сторіччя були організовані численні експедиції в різні куточки нашої планети. Вони встановили, що для кожного з видів культурних рослин існує свій центр різноманітності, де виявлено найбільшу кількість їхніх сортів і форм. Центри походження одомашнених видів - частина ареалу диких предків, де ймовірно їх вводили в культуру. Вчений зробив висновок: центри різноманітності культурних рослин є водночас районами їхнього походження (табл. 17.1).

Виявлення таких центрів підказало вченим, де саме потрібно шукати генетично різноманітний вихідний матеріал для селекційної роботи. Завдяки експедиціям М.І. Вавилова було створено унікальну колекцію насіння приблизно 1600 видів рослин, яку використовували для селекційної роботи. Родинні зв’язки культурних рослин і диких видів встановлюють на підставі порівняльно-морфологічного аналізу особливостей каріотипів та інших ознак, молекулярно-біологічних, біохімічних та фізіологічних досліджень тощо.

Таблиця 17.1