Мал. 20.2. Стадії ембріонального розвитку, що виникають унаслідок дроблення: 1 - морула; 2 - бластула; 3 - бластоциста

Остання стадія дроблення завершується утворенням бластули (від грец. бластос - зародок) (мал. 20.2) - наступної стадії зародкового розвитку. Бластула має вигляд порожнистого утвору різної форми, стінки якого утворені зазвичай одним шаром бластомерів. Одні з бластул нагадують сферу, інші - диск, в одних усі бластомери однакових розмірів, в інших - є дрібні та великі бластомери. Подібні між собою клітини бластули згодом дають початок різним зародковим листкам. Це відбувається внаслідок диференціації клітин.

У деяких кишковопорожнинних, плоских червів, членистоногих, більшості ссавців унаслідок дроблення утворюється стадія морули (від лат. морум - ягода шовковиці). Вона відповідає стадії бластули, однак становить собою скупчення бластомерів, більш-менш щільно притиснутих один до одного (мал. 20.2). Морула - це проміжна стадія між зиготою та бластоцистою (мал. 20.2) (від грец. бластос та кистіс - міхур) - стадія ембріонального розвитку ссавців (у тому числі й людини). Як і бластула, вона має вигляд порожнистого міхура, заповненого всередині рідиною. Але клітини бластоцисти диференціюються: одні з них забезпечують надходження поживних речовин від організму матері до тих клітин, з яких розвиватиметься зародок. З клітин першого типу згодом утворюється плацента - тимчасовий орган, який забезпечує зв’язок між організмом матері та плоду.

Під час бластуляції збільшується тривалість мітотичних поділів, бластомери діляться несинхронно. Усе це забезпечує перехід до наступної стадії ембріонального розвитку - гаструляції (мал. 20.3).

Мал. 20.3. Типи гаструляції: А - вгинання шару клітин; Б - переміщення окремих клітин у порожнину бластули: 1 - бластоцель; 2 – ектодерма; 3 – ентодерма; 4 - первинний рот, який веде у кишкову порожнину

Мал. 20.4. Типи утворення мезодерми: А - клітини зародка переміщуються у простір між екто- та ентодермою та розташовуються з боків первинного рота (телобластичний спосіб); Б - бічні вирости стінки первинної кишки вип’ячуються у порожнину бластули (ентероцельний спосіб): 1 - клітини, які дають початок мезодермі; 2 - ектодерма; 3 - ентодерма; 4 - порожнина первинної кишки; 5 - клітини, які дають початок хорді; 6 - нервова пластинка, з якої формуватиметься нервова трубка

Як формується двошаровий зародок - гаструла та утворюється мезодерма?

Після утворення бластули починається закладання зародкових листків і формування гаструли (від грец. гастер - шлунок). Виникають два шари клітин: зовнішній - ектодерма (від грец. ектос - ззовні та дерма - шкіра) та внутрішній - ентодерма (від грец. ентос - всередині та дерма). Ці шари називають зародковими листками (мал. 20.3). На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену кишкову порожнину. На етапі гаструли завершується ембріональний розвиток кишковопорожнинних. У дорослих особин цих тварин тіло складається з двох шарів клітин, є первинний рот і кишкова порожнина.

У більшості тварин після завершення гаструляції між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками формується третій (середній) зародковий листок - мезодерма (від грец. мезос - середній та дерма). Вона закладається різними шляхами (мал. 20.4). Зокрема, у голкошкірих і хордових мезодерма утворюється вигинанням у порожнину бластули трьох пар бічних виростів стінки первинної кишки. При цьому первинний рот замикається, а рот дорослої особини утворюється на протилежному кінці тіла. Таких тварин називають вторинноротими, на відміну від інших, які загалом зберегли первісне розташування ротового отвору, - первинноротих (плоскі, круглі та кільчасті черви, членистоногі, молюски).

У чому полягає диференціація клітин?

Диференціація (від лат. диференція - розбіжність) - виникнення під час онтогенезу різних типів клітин з початково однорідних. Завдяки диференціації клітин згодом формуються різні тканини та органи.

Диференціація визначена спадково, оскільки в клітинах різних типів не всі гени активні. Тому в кожній клітині реалізується не вся інформація генотипу, а тільки деяка частка, необхідна для диференціації саме цієї клітини.

Гістогенез (від грец. хістос - тканина та генезис - походження) - сукупність процесів, які забезпечують формування, існування та відтворення різних тканин в онтогенезі.

Тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків. У цих процесах важливу роль відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин тощо.

Клітини, що беруть участь у гістогенезі, бувають стовбуровими, напівстовбуровими (клітини-попередники) та зрілими (диференційовані клітини).

Мал. 20.5. Стовбурові клітини: 1 - поділ стовбурових клітин; їхні нащадки (2) диференціюються (3) і можуть давати початок клітинам різних тканин (4); 5 - стовбурові клітини культивують на штучних поживних середовищах

Стовбурові клітини недиференційовані і дають початок новим клітинам під час формування або оновлення (регенерації) тканин (мал. 20.5). Наприклад, у ссавців із стовбурових клітин кровотворних органів виникають еритроцити, лейкоцити та клітини, з яких утворюються тромбоцити. Стовбурові клітини здатні до самопідтримання: після поділу материнської одна з двох дочірніх клітин диференціюється, а друга залишається стовбуровою. Стовбурові клітини, на відміну від інших, здатні послідовно ділитися практично необмежену кількість разів. Крім того, вони стійкі до різних несприятливих чинників.

Напівстовбурові клітини (клітини-попередники) — це диференційовані клітини, що зберігають здатність до поділу.

Диференційовані клітини входять до складу певних тканин і нездатні до поділу. У диференціації клітин важливу роль відіграють гормони та міжклітинні взаємодії. Наприклад, диференційовані клітини, крім здійснення своїх специфічних функцій, виділяють біологічно активні речовини, які гальмують розмноження клітин-попередників та стовбурових клітині Це відбувається тоді, коли кількість диференційованих клітин перевищує оптимальну. У разі зменшення їхньої кількості (наприклад, унаслідок травми) гальмуючий вплив послаблюється, а розмноження клітин-попередників та стовбурових клітин стає інтенсивнішим.

Таким чином міжклітинні взаємодії забезпечують процеси регенерації. Взаємне розташування клітин впливає на функціонування їхніх геномів: активність одних генів зростає, інших - гальмується.

Встановлено, що під час ембріогенезу клітини різних типів розташовуються в чіткій відповідності одна до одної, формуючи різні тканини. Стимулом для міграції клітин слугують гормони та інші біологічно активні речовини, які виділяють сусідні клітини. Наприклад, переміщення попередників лімфоцитів із червоного кісткового мозку до тимуса зародка необхідне для їхнього перетворення на Т-лімфоцити.

Клітини рухаються в певному напрямку завдяки наявності на їхній поверхні своєрідного «щупа» - тоненького цитоплазматичного відростка.

Коли він торкається поверхні іншої клітини, то рух припиняється, а сам відросток зникає. Якщо між клітинами не встановлюються необхідні контакти, рух мігруючої клітини продовжується. Наприклад, при ушкодженні поверхневого епітелію пуголовка (личинки жаби) клітини, розташовані глибше, формують відростки, мігрують і заступають місце втрачених. Після переміщення відростки клітин зливаються, припиняючи рух клітин.

Нові терміни та поняття. Онтогенез, ембріональний та постембріональний періоди розвитку, дроблення, бластула, гаструла, екто-, енто- та мезодерма.

Запитання для повторення: 1. Дайте визначення поняття «онтогенез». 2. Які виділяють періоди онтогенезу? 3. Що таке дроблення? 4. Яка будова бластули? 5. Яка будова гаструли? 6. Як утворюється внутрішній зародковий листок - мезодерма? 7. Які механізми диференціації клітин багатоклітинного організму?

Проблемне завдання. Поміркуйте, чим можна пояснити те, що бластомери під час дроблення не ростуть.