Ґрунт - це верхній родючий шар твердої оболонки Землі, утворений діяльністю живих організмів. Він складається із заповнених водою або повітрям невеликих шпарин між частинками глини, піщинками та органічними речовинами (мал. 26.1).

Зовнішній шар ґрунту - гумусовий. Він темнозабарвлений завдяки високому вмісту особливих органічних речовин - гумусових кислот. Гумус склеює дрібні ґрунтові частки в більші за розміром, збільшуючи шпаристість ґрунту. Це полегшує надходження повітря до підземних частин рослин. Гумус становить основу ґрунтового живлення рослин завдяки постійному біогенному розкладу до мінеральних речовин.

Над ґрунтом розташований шар підстилки, що складається переважно з рослинного опаду. За активної участі живих організмів (бактерій, грибів, тварин) органічні рештки підстилки подрібнюються та хімічно перетворюються. Вони перемішуються з мінеральними речовинами і надходять до верхнього шару ґрунту, де на початкових етапах біогенного розкладу перетворюються на гумусні кислоти (мал. 26.2).

Ґрунт лежить на мінеральній монолітній материнській породі. Вона під дією різних кліматичних факторів із часом подрібнюється та утворює мінеральні складові (пісок, глина) або, при розчиненні, - поживний для рослин розчин.

Мал. 26.1. Ґрунт у розрізі (ґрунтовий профіль)

Мал. 26.2. Підстилка - джерело утворення гумусу (1); організми, що мешкають у підстилці (2)

Мал. 26.3. Мешканці ґрунту: 1 - дощовий черв’як; 2 - кріт; 3 - личинка хруща

Ґрунт - середовище з більш постійними умовами порівняно з наземно-повітряним. За допомогою вертикальних міграцій у його товщі ґрунтові організми знаходять оптимальні умови існування. Більшість мешканців ґрунту потребує підвищеної вологості, що пов’язано з характером живлення або нездатністю покривів утримувати вологу в тілі. Склад ґрунтового повітря значно відрізняється від атмосферного: вміст вуглекислого газу в 10-100 разів вищий, а кисню - в декілька разів нижчий. Кисень надходить здебільшого з атмосферного повітря, тому його більше у верхніх шарах ґрунту.

У ґрунтах існують багатовидові угруповання. Тут розташовані кореневі системи і видозміни пагонів вищих рослин. На поверхні й у верхніх шарах мешкають водорості (зелені, жовто-зелені, діатомові), лишайники, ціанобактерії. Бактерії та гриби населяють всю товщу ґрунтів.

У ґрунті постійно мешкають різні найпростіші, круглі і кільчасті черви, членистоногі (комахи, багатоніжки, павукоподібні, ракоподібні), черевоногі молюски, хребетні тварини (кроти, землерийки, сліпаки). Багато видів мешкає в ґрунтах лише на певних фазах розвитку (наприклад, личинки хрущів) або під час несприятливих періодів - холодів, посух та ін. (мал. 26.3).

Серед ґрунтових тварин є фітофаги, хижаки, паразити тощо. Проте більшість з них є сапротрофами - організмами, які споживають мертву органіку. Основні ланки процесів ґрунтоутворення вони здійснюють разом з ґрунтовими бактеріями та грибами. Крім того, вони перемішують ґрунт, поліпшуючи його структуру.

Організми як середовище життя за своїми властивостями істотно відрізняються від усіх інших. На організми, які живуть на поверхні інших, чинники довкілля впливають безпосередньо, а на тих, що мешкають усередині організму іншого виду, - лише опосередковано, через організм хазяїна.

Симбіоз. Усі форми співіснування різних видів називають симбіозом, а кожний з видів, які співіснують, - симбіонтом. Симбіоз може ґрунтуватись на харчових (коли організм одного із симбіонтів, продукти його життєдіяльності або залишки їжі слугують для живлення іншого) або просторових (оселення одного організму всередині або на поверхні іншого чи спільне використання певних місцеперебувань: гнізд, нір, черепашок тощо) взаємозв’язках. Симбіоз може бути обов’язковим або необов’язковим.

У першому випадку існування обох симбіонтів чи одного з них неможливе без іншого (наприклад, гриби, що входять до складу лишайників, стьожкові черви - паразити хребетних тварин і людини тощо). У другому випадку організми можуть існувати як разом, так і окремо один від одного. Залежно від характеру взаємозв’язків між партнерами розрізняють такі основні типи симбіозу: паразитизм, коменсалізм і мутуалізм.

Паразитизм - тип симбіозу, за якого один вид (паразит) більш-менш тривалий час використовує іншого (хазяїна) як джерело живлення та середовище життя, частково чи повністю покладаючи на нього регуляцію своїх взаємозв’язків з довкіллям. Паразитизм розвинений серед різних груп організмів: тварин, бактерій, грибів і навіть рослин (мал. 26.4). Усі віруси - внутрішньоклітинні паразити.

Одні види паразитів мешкають на поверхні організму хазяїна (воші, пір’яні кліщі тощо), інші - всередині його (стьожкові та круглі черви, сисуни, личинки шлункових оводів та ін.).

Існування в такому специфічному середовищі, як організм хазяїна, зумовлює наявність у паразитів особливих пристосувань. У них часто спрощені або повністю відсутні певні органи (наприклад, органи чуттів) та системи органів (як-от, травна система у стьожкових червів). Натомість бувають добре розвинені засоби прикріплення до органів хазяїна та статева система. Ймовірність зараження нових особин хазяїв низька, і більшість особин паразитів гине ще до проникнення в організм хазяїна. Тому більшості паразитичних видів притаманна значна плодючість. Наприклад, самка людської аскариди продукує до 240 000 яєць за добу, а бичачий ціп’як протягом свого життя (до 18 років) - понад 10 000 000 000. Багатьом видам притаманні складні життєві цикли, які можуть супроводжуватись зміною поколінь, хазяїв і середовищ життя.

Роль паразитів у біогеоценозах полягає в тому, що одні з них, мало шкідливі для місцевих видів, спричиняють важкі захворювання особин видів, невластивих даному біоценозу, тобто захищають біоценоз від вторгнень невластивих йому видів. Наприклад, одноклітинна тварина трипаносома мешкає в крові антилоп, не призводячи до помітних негативних наслідків; але коли в місця поширення антилоп потрапляє людина чи велика рогата худоба, у них паразит спричинює смертельну сонну хворобу. Інші паразити, шкідливі для місцевих видів, запобігають надмірному зростанню густоти популяцій цих організмів (збудник чуми в поселеннях бабаків та інших гризунів).

Мал. 26.4. Паразити трапляються серед представників різних царств: 1 - круглий черв трихінела та її личинка; 2 - гриб-трутовик; 3 - повитиця

Мал. 26.5. Рак-самітник може вступати у різні форми симбіозу: 1 - симбіоз з рачками - морськими жолудями - є прикладом коменсалізму; 2 - симбіоз з актинією є прикладом мутуалізму

Коменсалізм - це такий тип взаємозв’язків різних видів, за якого один з них (коменсал) використовує залишки їжі, продукти життєдіяльності чи житло іншого (хазяїна), не завдаючи йому помітної шкоди. Проте і користі від коменсалів організмам хазяїв ніякої (мал. 26.5, 1).

Коменсалізм може проявлятись у формах квартирантство або нахлібництва. Квартирантство - використання коменсалом для оселення організму хазяїна або частини його середовища життя. Нахлібництво - споживання залишків їжі або продуктів життєдіяльності хазяїна.

Мутуалізм - різновид співіснування особин різних видів, від якого вони отримують взаємну користь (мал. 26.5, 2). Часто види, які перебувають у мутуалістичних взаємозв’язках, не можуть існувати окремо. Наприклад, деякі одноклітинні джгутикові найпростіші постійно мешкають у кишечнику комах (тарганів, термітів тощо). Джгутикові виробляють ферменти, які розщеплюють целюлозу до простих вуглеводів, що легко засвоюються організмом комахи. Отже, вони «готують» хазяїну поживні речовини, а самі знаходять у його кишечнику їжу та захист від несприятливих умов довкілля. Якщо комах штучно позбавити симбіотичних джгутикових, вони загинуть від голоду навіть за достатньої кількості їжі, оскільки самі розщеплювати целюлозу не здатні.

Інші приклади - співіснування водорості та гриба в лишайнику, з яких лише водорість може існувати окремо; рака-самітника та актинії, які обидва здатні до самостійного життя; бульбочкових бактерій на корінні бобових рослин.

Нові терміни та поняття. Ґрунт, паразитизм, коменсалізм, мутуалізм.

Запитання для повторення: 1. Який склад ґрунту? 2. Як організми адаптувалися до життя а товщі ґрунту? 3. Які особливості організму як середовища життя? 4. Що вам відомо про симбіоз та його форми? 5. У чому полягає паразитизм? 6. Що таке коменсалізм та які його форми? 7. У чому полягає мутуалізм? Наведіть приклади мутуалістичних взаємозв’язків.

Проблемне завдання. Поміркуйте, чим можна пояснити те, що членистоногі, які мешкають у глибоких шарах ґрунту, мають тонші покриви, ніж близькі до них види, які мешкають у його поверхневих шарах.