Одночасно з гістогенезом відбуваються й процеси органогенезу, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи клітинних елементів і тканин.

Мал. 20. Гістогенез і органогенез (ланцетник)

Як відбувається органогенез? Процеси формування тканин і органів розглянемо на прикладі хордових тварин (мал. 20). У органогенезі цих тварин виділяють фази утворення комплексу осьових органів (нервової трубки, хорди, кишечнику), формування інших органів та їхніх систем. Під час останньої фази різні ділянки організму набувають особливостей будови, притаманних дорослим особинам певного виду.

Нервова трубка починає формуватися після початку утворення мезодерми. Зародок на цій фазі розвитку має назву нейрули (від. грец. нейрон - нерв) (мал. 20).

Спочатку потовщується ділянка ектодерми на спинному боці зародка, яка перетворюється на нервову пластинку. Згодом краї нервової пластинки підіймаються й утворюють нервові валики, а між ними виникає поздовжня борозна - зачаток майбутньої порожнини центральної нервової системи. Валики з’єднуються між собою на спинному боці, й нервова пластинка перетворюється на нервову трубку, яка відокремлюється від іншої частини ектодерми. Ектодерма зростається над нервовою трубкою і згодом дає початок покривному епітелію. Розширений передній кінець нервової трубки у хребетних тварин згодом утворює п’ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку (крім представників підтипу Безчерепні, до якого належать ланцетники: у них є лише незначне потовщення переднього кінця нервової трубки). Від відділу, що відповідає майбутньому проміжному мозку, в обидва боки випинаються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

Мал. 21. Будова насінини квасолі:

1 - стебло; 2 - корінь; 3 - сім’ядолі; 4 - насінна шкірка

Мал. 22. Будова насінини пшениці:

1 - ендосперм; 2 - сім’ядоля; 3 - брунька; 4 - стебло; 5 - корінь; 6 - оплсдень, що зрісся з насінною шкіркою

На цій фазі зародкового розвитку процеси органогенезу відбуваються не лише в ектодермі, а й в інших зародкових листках. Зародок поступово набуває плану будови дорослого організму: під нервовою трубкою формується хорда, під нею - кишечник. Хорда (від грец. хорде - струна) - це пружний тяж, який виникає у всіх представників типу Хордові з випинання спинної частини первинної кишки.

Лише у деяких хордових (ланцетники, осетроподібні, дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хордових вона є лише у зародків, а у дорослих її заміняє хрящовий або кістковий хребет.

З ектодерми, крім нервової тканини, формуються елементи органів чуттів, зовнішній шар покривів (епідерміс шкіри) та шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних тощо.

Ентодерма дає початок органам травної системи та травним залозам (печінці, підшлунковій залозі), хорді, плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної залози тощо).

З мезодерми формуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих залоз та проток видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, вистилка порожнини тіла, перикард тощо.

У вищих рослин зародок розвивається інакше, ніж у тварин і всі його тканини та органи формуються з твірної тканини. Зародок у покритонасінних рослин складається із зародкових кореня та пагона, що несе перші листочки зародка (сім’ядолі). Проростаючи, ці структури дають початок відповідним органам дорослої рослини. А на верхівці зародкового пагона чи кореня розташований конус наростання (брунька), утворений клітинами твірної тканини та їхніми похідними. Вони забезпечують ріст цих органів. У голонасінних і покритонасінних зародок є складовою частиною насінини, яка містить запас поживних речовин (мал. 21, 22). Насіння формується після запліднення з насінного зачатка.

Які умови необхідні для нормального розвитку зародка тварин? Розвиток багатоклітинного організму тварин об’єднує такі складні, узгоджені між собою, процеси, як поділ клітин, їхня міграція та взаємодія.

Мал. 23. Взаємовплив частин зародка, що розвивається:

1 - ділянка, що пересаджується; 2 - стадія гаструли; 3 - стадія нейрули; 4 - розвиток додаткового зародка

За умови нормального розвитку формування окремих частин і організму в цілому узгоджене за місцем та часом. Це пояснюється тим, що з певних бластомерів у майбутньому розвиваються певні структури організму. Крім того, зачатки одних органів, як правило, розвиваються під впливом взаємодій із зачатками інших, що заклалися раніше. Отже, розвиток зародка - це своєрідний ланцюг взаємодій між його частинами.

Явище взаємодії частин зародка, що розвивається, було підтверджено експериментально (мал. 23): ділянку гаструли земноводних, розташовану над ділянкою первинного рота (з якої в майбутньому мала утворитися спинна частина первинної кишки), пересадили на черевний бік іншого зародка, що перебував на тій самій стадії розвитку (з цієї ділянки мав розвиватись епітелій покривів). Згодом, під впливом пересадженої ділянки, на черевному боці зародка-хазяїна утворився додатковий зародок, який сполучався з ним своєю черевною частиною.

Подібне можливе лише на ранніх етапах утворення гаструли, доки не розпочалась диференціація клітин ділянок, які пересаджують.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. У чому полягає значення диференціації клітин? 2. Що таке гістогенез та органогенез? Який взаємозв’язок між цими процесами? 3. Чим відрізняються процеси гістогенезу у рослин і тварин? 4. Які частини зародка утворюються із екто-, енто- та мезодерми? 5. У чому полягає явище взаємодії частин зародка, що розвивається?

ПОМІРКУЙТЕ

Чим відрізняється зародковий розвиток вищих рослин і тварин?