З власного досвіду ви знаєте, що багато законів має винятки.

Чи завжди підтверджуються закони спадковості, встановлені Г. Менделем? Розглядаючи цитологічні основи законів спадковості та їхній статистичний характер, ми виходили з того, що один із алельних генів повністю пригнічує прояв іншого у фенотипі гібридної особини. Внаслідок цього у гетерозиготних організмів проявляється лише один із двох протилежних станів певної ознаки (домінантний). Але є домінантні алелі, які лише частково переважають над рецесивними. У таких випадках гетерозиготна особина за фенотипом більше нагадуватиме особину, гомозиготну за домінантною алеллю, але дещо відрізнятиметься від неї. Таке явище називають неповним домінуванням.

Трапляються випадки, коли жодна з алелей не домінує над іншою. Тоді спостерігають проміжний характер успадкування. На малюнку 42 показано хід схрещування гомозиготних рослин нічної красуні, одна з яких мала червоне забарвлення віночка квітки, а інша - біле. Гібриди першого покоління хоча і були одноманітними, але їхній віночок був забарвлений у рожевий колір, тобто займав наче проміжне положення між відповідними фенотипами батьківських особин.

Схрещуючи гібриди першого покоління між собою, спостерігали таке розщеплення серед їхніх нащадків за фенотипом: одна чверть гібридів другого покоління мала червоне забарвлення віночка, половина - рожеве і ще одна чверть - біле. Отже, через те, що жодна з алелей не домінує над іншою, фенотип гетерозиготних особин займає наче проміжне положення між відповідними фенотипами гомозиготних батьків, а серед гібридів другого покоління розщеплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1:2:1, а не 3:1, якби одна алель повністю домінувала над іншою.

Мал. 42. Проміжний характер успадкування забарвлення віночка у нічної красуні

Схема 4

Простежимо за характером успадкування забарвлення віночка у нічної красуні за допомогою решітки Пеннета. Оскільки жодна з алелей не домінує над іншою, як домінантну ми можемо позначити будь-яку з них (наприклад, ту, що визначає червоне забарвлення віночка). Але для того, щоб підкреслити, що вона не домінує над іншою, над позначенням домінантної алелі поставимо рисочку (А). Хід схрещування буде такий, як на схемі 4.

Отже, у разі проміжного характеру успадкування у гібридів другого покоління можливі три варіанти генотипу, кожен з яких визначатиме свій варіант фенотипу.

Які є методи перевірки генотипу гетерозиготних особин? У разі повного домінування однієї алелі над іншою особини, гомозиготні за домінантною алеллю і гетерозиготні, подібні за фенотипом. Їхній генотип можна визначити за фенотипом нащадків, одержаних від певних типів схрещувань, наприклад за допомогою аналізуючого схрещування. Аналізуюче схрещування - це схрещування особини, генотип якої хочуть визначити, з особиною, гомозиготною за рецесивною алеллю досліджуваного гена. Таке схрещування ґрунтується на тому, що особини, гомозиготні за рецесивною алеллю певного гена, завжди мають лише певний варіант фенотипу й утворюють гамети лише одного сорту.

Якщо особина, генотип якої хочуть перевірити, гомозиготна за домінантною алеллю, хід схрещування буде такий, як на схемі 5.

Отже, якщо серед нащадків, одержаних від аналізуючого схрещування, розщеплення за фенотипом не спостерігається, то батьківська особина, генотип якої перевіряли, була гомозиготною за домінантною алеллю. Якби вона була гетерозиготною, то хід аналізуючого схрещування був би такий, як на схемі 6.

Якщо внаслідок аналізуючого схрещування серед нащадків спостерігатиметься розщеплення за фенотипом у співвідношенні 1:1, то особина, чий генотип визначали - гетерозиготна за досліджуваним геном.

Схема 5

Схема 6

Аналізуюче схрещування широко застосовують у селекційній роботі, оскільки воно дає можливість визначити генотип особин, яких планують використати для одержання нащадків із певним фенотипом. Зокрема, завдяки цьому можна уникнути небажаного розщеплення за фенотипом серед нащадків, усунувши від розмноження гетерозиготних особин.

Відхилення від очікуваних результатів розщеплення часто пов’язані з дією так званих летальних алелей, оскільки особини, гомозиготні й гетерозиготні за цими алелями, мають різну життєздатність.

Що таке летальні алелі? Летальні алелі (від лат. леталіс - смертельний) - це алелі, які, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організму на тій чи іншій стадії його розвитку.

Наприклад, платинове забарвлення хутра лисиць дуже цінується при виготовленні хутряних виробів. Його зумовлює домінантна алель (Р). При схрещуванні лисиць із платиновим забарвленням хутра між собою серед їхніх нащадків трапляються особини з платиновим і сріблястим забарвленням (мал. 43). Проте спроби вивести лисиць, гомозиготних за домінантною алеллю платинового забарвлення хутра, результатів не дали, хоча це здавалося теоретично можливим. За допомогою аналізуючого схрещування з’ясували, що всі платинові лисиці були гетерозиготні за геном забарвлення хутра. До того ж, унаслідок схрещування платинових лисиць між собою нащадків одержували менше (3-4 цуценят), ніж при схрещуванні між собою сріблястих лисиць або сріблястих лисиць з платиновими (4-5 нащадків). Так з’ясували, що лисиць, гомозиготних за домінантною алеллю платинового забарвлення хутра, взагалі не існує, оскільки зародки з таким генотипом (РР) гинуть ще на ранніх етапах розвитку.