На зрізі листкової пластинки видно, що листок складається з покривної тканини — шкірочки, основної тканини та провідних пучків — жилок (мал. 113).

Мал. 113. Поперечний зріз листка

Шкірочка розташована на поверхні листка. Вона захищає внутрішні тканини і забезпечує взаємодію листка із зовнішнім середовищем. Більшість клітин шкірочки безбарвні та прозорі, вони щільно прилягають одна до одної, а їхні клітинні оболонки з боку, що межує із зовнішнім середовищем, потовщені. Вони виділяють тоненьку прозору плівочку воскоподібних речовин — кутикулу, яка вкриває поверхню листка. Безбарвні клітини шкірочки можуть утворювати різноманітні вирости — волоски (мал. 114). Щільне розміщення клітин, потовщення їх оболонок, утворення кутикули і волосків захищають листок від механічних ушкоджень, зменшують випаровування води і газообмін, розсіюють пряме сонячне світло.

Мал. 114. Волоски на поверхні шкірочки під електронним мікроскопом

Якщо подивитись на поверхню живої шкірочки у мікроскоп, то серед безбарвних клітин ми побачимо пари зелених клітин, які утворюють продихи. Продих — це пара витягнутих квасолеподібних клітин, між якими є отвір — продихова щілина. Вона з одного боку відкривається у зовнішнє середовище, а з іншого — у великий міжклітинний простір основної тканини листка. Клітини продихів зелені, оскільки на відміну від більшості клітин шкірочки мають хлоропласти (мал. 115). Залежно від вологості та освітлення клітини продихів змінюють свою форму, регулюючи випаровування води та газообмін.

Мал. 115. Закритий продих під оптичним мікроскопом (а) та відкритий і закритий продихи під електронним мікроскопом (б)

При достатньому освітленні та вологості клітини продиху вигинаються так, що їхні середні частини розходяться і продихова щілина розширюється (мал. 116). Через неї з міжклітинного простору листка назовні випаровується вода, листок при цьому охолоджується. Крім того, через відкриту продихову щілину виділяється кисень, що утворюється в процесі фотосинтезу, а в міжклітинники з повітря надходить вуглекислий газ. В темряві та за нестачі вологи клітини продиху випрямляються, продихова щілина звужується і закривається. Як наслідок, випаровування води та надходження вуглекислого газу в листок зменшується, виділення кисню припиняється.

Maл. 116. Схема відкривання і закривання продихів

Зазвичай у будові шкірочки на верхній і нижній поверхні листкової пластинки спостерігаються суттєві відміни. Так, стінки клітин і кутикула верхньої шкірочки потовщені, і продихи в ній, як правило, відсутні. Натомість нижня шкірочка складена тонкостінними клітинами, має тоншу кутикулу і містить продихи. Проте з цього правила відомі численні виключення. Наприклад, у водних рослин з плаваючими на поверхні води листками (латаття) продихи розташовані у верхній шкірочці. У рослин з потовщеними листками, що мешкають у пустелях, продихи часто наявні як у нижній, так і у верхній шкірочці. Причина в тому, що в пустелях відбите від поверхні ґрунту світло за інтенсивністю майже таке саме як пряме сонячне, і тому обидві сторони листка нагріваються та освітлюються майже однаково.

Основна тканина листка розташована в листковій пластинці між верхньою і нижньою шкірочкою. Вона складена клітинами із численними зеленими хлоропластами, тобто є фотосинтезуючою тканиною. У багатьох рослин клітини основної тканини під верхньою шкірочкою виглядають як щільно прилеглі один до одного стовпчики, між якими майже не лишається міжклітинного простору. Вони утворюють стовпчасту основну тканину, де дуже інтенсивно відбувається фотосинтез. Натомість клітини, що прилягають до нижньої шкірочки, мають більш округлу і неправильну форму, між ними залишаються великі міжклітинники, найбільші з яких розташовуються поблизу продихів. Цю частину основної тканини називають губчастою тканиною. В ній інтенсивно відбувається не лише фотосинтез, але й дихання.

У рослин, які потребують багато світла, в листку розвивається більше шарів стовпчастої тканини, тоді як у видів, які зростають у затінку, ця тканина взагалі може бути відсутньою.

Жилки розташовані в основній тканині. Окрема жилка листка складається з одного або декількох провідних пучків, у яких судини деревини віднесені до верхньої, а луб із ситоподібними трубками — до нижньої шкірочки. Провідні пучки підсилені тяжами механічної тканини, які часто краще розвинені в лубі (з нижнього боку листка). Ці тяжі додають листку міцності, але роблять його не жорстким, а гнучким.

Як працює листок? Коли вранці сходить сонце, клітини основної тканини починають фотосинтез. Вони поглинають з міжклітинників вуглекислий газ і воду, яку постачають судини деревини, що знаходяться в жилках. Натомість виділяють кисень як побічний продукт фотосинтезу (мал. 117). Вміст кисню і води у міжклітинниках збільшується, а вуглекислого газу — зменшується. Листок від сонячних променів нагрівається. В цей момент відкриваються продихи. Через них починає випаровуватися вода, охолоджуючи основну тканину. Назовні з міжклітинників виходить кисень, а всередину надходить повітря з вуглекислим газом. Утворені основною фотосинтезуючою тканиною органічні речовини виходять у міжклітинники, а з них потрапляють до ситоподібних трубок, які містяться у лубі жилок, і транспортуються у стебло та корені. Там вони накопичуються у вигляді запасних поживних речовин, використовуються у процесі дихання та перетворюються на складні органічні речовини, з яких твірні тканини утворюють нові клітини.

Мал. 117. Схема внутрішньої будови листка і обміну речовин в процесі фотосинтезу

Коли сонце сідає, фотосинтез припиняється і закриваються продихи. Але клітини, як і вдень, продовжують дихати. В результаті у міжклітинниках вміст вуглекислого газу зростає, а кисню — зменшується. Оскільки міжклітинники не є абсолютно герметичною системою, то деяка частина вуглекислого газу через не повністю закриті продихові щілини потрапляє назовні, а повітря, збагачене киснем — всередину. Тому в приміщенні, де є рослини, вдень кисню у повітрі стає більше, вуглекислого газу — менше, а вночі — навпаки.

ВИСНОВКИ

• 1. Шкірочка захищає листок від фізичних пошкоджень і висихання, через продихи регулює випаровування води і газообмін.
• 2. Основна тканина листка здійснює фотосинтез.
• 3. Жилка листка забезпечує міцність листкової пластинки та транспортування по провідних пучках води та розчинених у ній речовин.
• 4. Тканини листкової пластинки, працюючи узгоджено, регулюють випаровування і газообмін, чим забезпечують високу ефективність фотосинтезу, що відбувається в листку.

ТЕРМІНИ І ПОНЯТТЯ, ЯКІ ПОТРІБНО ЗАСВОЇТИ

Кутикула, шкірочка листка, продих, продихова щілина, стовпчаста основна тканина, губчаста основна тканина, жилка листка.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

• 1. Які функції шкірочки? Чому вона має різну будову на верхній і нижній поверхні листка?
• 2. Що таке продихи, як вони регулюють випаровування води і газообмін?
• 3. Яка головна функція основної тканини листка, з чим пов'язана різниця у її будові під верхньою і над нижньою шкірочкою?
• 4. Які функції виконують провідні тканини, що входять до складу жилки?

ЗАВДАННЯ

Вам усім відомо, що латаття плавав на поверхні води, елодея — у товщі води, береза зростає на суходолі, алое — в посушливих умовах. Перепишіть запропоновані речення у зошит та заповніть пропуски у них.

На листках ____ продихи розташовані у верхній шкірочці, оскільки ____. Будова листка ____ типова для рослин суходолу в помірному кліматі. У листків ____ відсутня кутикула, оскільки вона росте зануреною у воду. Найбільш потужна кутикула розвивається на листках ____, оскільки ____.