§ 14. Біохімічні механізми дихання

Згадаємо!

• Яка система органів тварин забезпечує газообмін?
• Як кисень потрапляє до клітин? Що таке енергетичний обмін?

Основним джерелом енергії для більшості клітин є глюкоза. Максимальна кількість енергії вивільняється за умови повного окиснення цієї речовини, у результаті чого утворюються вуглекислий газ і вода. Через це такий процес називається клітинним диханням. Частина енергії, що вивільняється, забезпечує синтез АТФ, частина - розсіюється у формі теплової енергії. Повне окиснення глюкози в більшості еукаріотів відбувається за участі мітохондрій, тому їх називають енергетичними станціями клітини.

В енергетичному обміні виділяють три етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий.

Підготовчий етап. Під час підготовчого етапу енергетичного обміну полісахариди розщеплюються до мономерів. У тварин із травною системою такі реакції є складовими процесу травлення. В одноклітинних організмів розщеплення полісахаридів відбувається в травних вакуолях - цей процес називається клітинним травленням (рис. 58). У результаті утворюється глюкоза, яка в одноклітинних організмів потрапляє в цитоплазму, а в багатоклітинних - транспортується до клітин рідинами внутрішнього середовища, зокрема кров'ю. Розщеплення полісахаридів на моносахариди також відбувається в клітинах, які запасають резервні полісахариди (крохмаль, глікоген). Унаслідок розщеплення полісахаридів до мономерів вивільняється незначна кількість енергії, яка не акумулюється в АТФ, а розсіюється у формі теплової енергії (рис. 59, І).

Рис. 58. Організми з різним типом травлення: а - Амеба протей; б - Інфузорія-туфелька; в - дощовий черв'як

Стрілками позначено травні вакуолі.

Згадайте особливості травлення дощового черв'яка.

Безкисневий (анаеробний) етап. Першим етапом розщеплення глюкози є сукупність реакцій, яка називається гліколізом. Ці реакції не потребують кисню й називаються анаеробними. Гліколіз являє собою ряд послідовних хімічних перетворень з участю ферментів (див. § 6, рис. 28). У результаті утворюються дві молекули трикарбонової органічної кислоти, яка називається піровиноградною (С3Н4О3). На початку реакції гліколізу витрачається енергія, акумульована у двох молекулах АТФ, однак у результаті повного процесу утворюються чотири молекули АТФ. Тож сумарний енергетичний вихід гліколізу становить 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози (рис. 59, ІІ).

Кисневий (аеробний) етап. Піровиноградна кислота містить значну кількість зв'язаної енергії, яку клітини можуть використовувати для синтезу АТФ. Наступні реакції відбуваються у мітохондріальному матриксі з використанням кисню, що надходить у мітохондрії шляхом дифузії. Реакції, що потребують кисню, називаються аеробними. Аеробний етап енергетичного обміну складається з двох послідовних циклів реакцій (рис. 59, ІІІ, IV). У першому, який називається циклом Кребса, піровиноградна кислота перетворюється на інші органічні кислоти (рис. 60, I). У результаті цих реакцій (у розрахунку на одну вихідну молекулу глюкози) утворюються 4 молекули АТФ, 6 молекул вуглекислого газу та певна кількість атомів Гідрогену, зв'язаних із спеціальними молекулами-переносниками, однією з яких є НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид) (не запам'ятовуйте цю назву).

Рис. 59. Етапи енергетичного обміну

Утворену сполуку позначено НАД • Н. Подальші реакції відбуваються саме за її участі. НАД транспортує зв'язані атоми Гідрогену до внутрішньої мітохондріальної мембрани (рис. 60, II).

Спеціалізовані білки зв'язують атоми Гідрогену, утворюючи йони Н+ та вивільняючи електрони. Йони Н+ переходять у простір між двома мембранами мітохондрії (рис. 60, III), а електрони транспортуються в мембрані спеціалізованими білками (рис. 60, IV). Чим інтенсивніше розщеплюються органічні сполуки в матриксі, тим більше утворюється НАД • Н, і тим більше йонів Н+ накопичується в міжмембранному просторі. Спеціалізований білок АТФ-синтетаза (рис. 60, V) забезпечує пасивне транспортування цих йонів із міжмембранного простору в матрикс. За рахунок енергії цього потоку йонів синтезуються молекули АТФ. Принцип дії АТФ-синтетази можна пояснити за аналогією з роботою гідроелектростанції. На гідроелектростанції запасання енергії відбувається шляхом накопичення води в резервуарі, як йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі. Спуск води через турбіну супроводжується виробленням електричної енергії. У нашому випадку такою «турбіною» є білок АТФ-синтетаза, що забезпечує синтез АТФ. За рахунок накопичених йонів, які утворюються в результаті розщеплення однієї молекули глюкози, АТФ-синтетаза може забезпечити синтез 32 молекул АТФ. Тож ефективність роботи цього механізму набагато вища, ніж гліколізу або циклу Кребса.

Нам залишилося з'ясувати долю електронів атомів Гідрогену, про які йшлося раніше. Вони транспортуються ланцюжком функціонально поєднаних білків - від одного до іншого. Останній з-поміж них забезпечує взаємодію транспортованих електронів з молекулами кисню (О2) та йонами Н+, які зрештою повертаються до матриксу. У результаті такої взаємодії утворюються молекули води (рис. 60, VI).

Рис. 60. Процеси аеробного етапу енергетичного обміну

ПВК - піровиноградна кислота

Оскільки в цих реакціях поглинається кисень, такий ланцюг білків ще називають дихальним.

Реакції енергетичного обміну подібні в усіх організмів. Як ви знаєте, мітохондрії властиві всім еукаріотичним клітинам (окрім тих організмів, що існують у безкисневому середовищі). Навіть в аеробних прокаріотів, які не мають таких органел, відбуваються схожі процеси. При цьому для накопичення йонів Н+ вони використовують позаклітинний простір, а їхня АТФ-синтетаза вбудована в плазматичну мембрану.

Біологічне значення енергетичного обміну. Унаслідок повного окиснення однієї молекули глюкози утворюються вода та вуглекислий газ і відбувається синтез 38 молекул АТФ. Сумарно цей процес можна представити рівнянням:

С6Н12О6 + 6О2 —> 6СО2 + 6Н2О + Е,

де Е - енергія, що виділяється та акумулюється в АТФ.

Початкові стадії розщеплення глюкози відбуваються без участі кисню, але їх енергетичний вихід порівняно низький. У деяких організмів, нездатних до подальшого аеробного перетворення піровиноградної кислоти, вона може перетворюватися на інші речовини - молочну, етанову (оцтову) кислоти або ж етиловий спирт. Ці процеси використовує людина, наприклад, для виготовлення харчових продуктів (рис. 61). Аеробні процеси, пов'язані з використанням кисню, відбуваються всередині мітохондрій. Під час цих реакцій утворюється набагато більше молекул АТФ, ніж на безкисневому етапі. Тому більшість організмів використовують саме аеробний спосіб енергетичного обміну, а отже, потребують для життєдіяльності кисню.

Рис. 61. Харчові продукти: а - молочнокислі продукти; б - консервовані фрукти; в - хліб

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

• 1. Дайте означення поняття енергетичний обмін.
• 2. Що таке підготовчий етап та де він відбувається?
• 3. Схарактеризуйте процес гліколізу.
• 4. Схарактеризуйте процес аеробного дихання.
• 5. Чому більшість організмів використовують аеробний спосіб енергетичного обміну?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно