Відповідно до типів ізоляції виокремлюють географічне та екологічне видоутворення.

Географічне видоутворення відбувається внаслідок географічної ізоляції, коли виникає розрив ареалу. У кожній ізольованій популяції через дрейф генів і природний добір змінюється генофонд. Виникає репродуктивна ізоляція, що приводить до утворення нових видів.

Рис. 144. Приклад географічного видоутворення: а - Ховрах крапчастий; б - Ховрах сірий

Географічними перепонами для сухопутних організмів є великі річки. Наприклад, Дніпро - це межа ареалів двох видів ховрахів: на правому березі мешкає Ховрах крапчастий, а на лівому — Ховрах сірий (рис. 144).

Організми, які можуть долати відстань до островів, пристосовуються там до умов існування й можуть утворювати нові види (наведіть приклади таких організмів).

Часто для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно мати дані про будову земної поверхні минулих епох, що є предметом вивчення палеогеографії. Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. За гeoлогічними даними, кілька сотень тисяч років тому Азія та Північна Америка були сполучені суходільним містком, і на їхньому спільному терені мешкали ті самі види бобрів і норок. Після утворення Берингової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції цих тварин перетворилися на окремі види.

Екологічне видоутворення - спосіб видоутворення, який є результатом появи різних форм екологічної ізоляції. Зазначимо, що видоутворення в такий спосіб відбувається в межах ареалу виду. Крім того, ізоляція часто пов'язана з пристосуванням організмів до споживання різної їжі. Наприклад, один вид шишкарів вигодовує пташенят насінням сосни, а інший - насінням ялини. Їх розмноження прив'язане до строків дозрівання насіння цих рослин (вони дозрівають не одночасно). Тож розмноження в різну пору року спричиняє ізоляцію і в подальшому - видоутворення. Так виникли два види шишкарів, хоча існують вони поруч, в одних і тих самих лісах (рис. 145).

Форми природного добору. Виокремлюють три форми природного добору - рушійний, стабілізуючий та розриваючий.

Стабілізуючий добір забезпечує переважне виживання й поширення особин із середніми значеннями важливих для виживання ознак і супроводжується загибеллю організмів із крайніми значеннями певних ознак. Учення про стабілізуючий добір розробив український учений І. І. Шмальгаузен.

Рис. 145. Приклад екологічного видоутворення: а - Шишкар сосновий; б - Шишкар ялиновий

Знайдіть відмінності в будові особин двох видів, які зумовлені різною кормовою базою.

Ця форма природного добору спостерігається в умовах зовнішнього середовища, що впродовж тривалого часу залишаються сталими. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до нього особини із середніми значеннями ознаки, а відмінні від них гинуть. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітрів і снігопаду виявив 136 оглушених і напівживих домових горобців. Після відігрівання 72 з них вижили, а 64 птахи загинули. Виявилося, що останні мали або дуже довгі, або дуже короткі крила. Особини із середніми за довжиною крилами виявилися витривалішими.

Рушійний добір відбувається за умови повільних змін умов навколишнього середовища в певному напрямі або під час пристосування організмів до нових умов у разі розширення ареалу. У цьому випадку особини з ознаками, що відхиляються від середнього значення, мають переваги у виживанні (рис. 146). Отже, рушійний добір проявляється як стійка та певною мірою спрямована зміна ознаки. Саме таку форму природного добору описував Ч. Дарвін: «Збереження корисних відмінностей або змін і знищення шкідливих я назвав природним добором, або виживанням найбільш пристосованих».

Розриваючий добір - форма природного добору, що проявляється в загибелі особин із середнім значенням ознаки й збереженні крайніх відхилень від неї. Цей тип добору відбувається за таких змін умов зовнішнього середовища, коли переваг набувають особини з крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки. Наприклад, на островах, де дмуть сильні вітри, переваги мають комахи з розвиненими довгими крилами, які можуть цим вітрам протистояти, або ж навпаки, - безкрилі, які не літають. Комах із середніми за довжиною крилами вітер відносить у море, де вони гинуть.

Рис. 146. Приклад прояву рушійної форми добору

П'ядун березовий мав блідо-кремове забарвлення з чорними крапками. Світлозабарвлені метелики були непомітними на стовбурах беріз, не вкритих лишайниками (а). У середині XIX ст. в Англії було виявлено темні особини цього метелика, чисельність яких до кінця століття становила 98 %. Інтенсивний розвиток промисловості спричинив забруднення повітря в промислових районах, унаслідок чого кора дерев стала ще темнішою через сажу, що осідала на ній. На темному тлі світлих метеликів скльовували птахи, а виживали й успішно розмножувалися темні форми п'ядуна, які на темному тлі були менш помітними (б).

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

• 1. Дайте означення поняття вид.
• 2. Перелічіть критерії виду.
• 3. Чим різняться між собою процеси мікроеволюції та видоутворення?
• 4. Порівняйте географічне та екологічне видоутворення.
• 5. Які ви знаєте форми природного добору?
• 6. Поясніть результати дії різних форм природного добору.