Мал. 88. Зв’язок між безкисневою (І) та кисневою (II) фазами енергетичного обміну

Отже, тканинне, або клітинне, дихання - це використання кисню тканинами та клітинами для окиснення органічних сполук з одночасним заощадженням енергії, потрібної для забезпечення процесів життєдіяльності (мал. 88).

Роль циклу Кребса в кисневому (аеробному) етапі енергетичного обміну. Важливе місце серед біохімічних перетворень, які відбуваються під час аеробного етапу енергетичного обміну, належить циклу біохімічних реакцій, так званому циклу Кребса. Цей цикл 1937 року відкрив англійський біохімік Ханс Адольф Кребс (мал. 89).

Реакції циклу Кребса відбуваються в матриксі мітохондрій і становлять собою послідовне перетворення органічних кислот. Під час цих перетворень від органічних кислот відщеплюються молекули СО2, що залишають мітохондрії та зрештою виходять з клітини. У результаті кожного циклу Кребса як побічний продукт утворюється одна молекула АТФ. Але головним наслідком реакцій циклу є відщеплення від органічних кислот атомів Гідрогену, які передаються до сполук, що сприймають ці атоми, - акцепторів Гідрогену. Найважливішим акцептором Гідрогену є речовина НАД, приєднання до неї атому Гідрогену переводить її у відновлену форму (НАД • Н) (знайдіть цей процес на малюнку 88).

Мал. 89. Ханс Адольф Кребс (1900-1981) - лауреат Нобелівської премії в галузі медицини (1953)

Під час окисно-відновних реакцій (докладніше про них ви дізнаєтеся на уроках хімії) електрони переносяться від відновника (сполуки-донора, яка їх постачає) до окисника (сполуки-акцептора, яка їх сприймає). Процес біологічного окиснення органічних сполук пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену. За участю специфічних ферментів ці атоми окиснюються, тобто втрачають електрони (ē). При цьому електрони, які звільнилися, за допомогою послідовного ряду сполук-переносників, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрії, транспортуються до її внутрішньої поверхні, тоді як йони Гідрогену Н+ накопичуються на зовнішній поверхні (мал. 90). Цей механізм дістав назву дихальний ланцюг, або ланцюг перенесення електронів. Унаслідок цих процесів на зовнішній поверхні мембрани концентрується позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Переносники електронів входять до складу ферментних комплексів, які каталізують окисно-відновні реакції.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з окиснення НАД • Н (головного продукту циклу Кребса) до НАД+ (окиснена форма), йонів Н+ та двох електронів (б). За участю цих електронів, двох йонів Гідрогену Н+ та кисню О2 утворюється молекула води:

4Н+ + 4ē + О2—> 2Н2О

Отже, одночасно з перенесенням електронів ферментні комплекси дихального ланцюга перекачують йони Гідрогену Н+ з внутрішнього середовища (матриксу) мітохондрій до простору між внутрішньою та зовнішньою мембранами мітохондрії. Таким чином, процес перенесення електронів супроводжується утворенням різниці концентрації йонів Гідрогену Н+ з різних боків внутрішньої мембрани мітохондрій. При цьому йони Н+ накопичуються в міжмембранному просторі, а електрони - на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій (див. мал. 90). Така різниця концентрацій йонів Гідрогену Н+ має потенціальну енергію, яка здатна виконувати корисну роботу: переміщення цих йонів з ділянки з високою концентрацією в ділянку з низькою концентрацією за допомогою звичайної дифузії може працювати на кшталт електричної батареї.

Мал. 90. Ланцюг перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрії. Електрони (ē), яким надана енергія, транспортуються молекулами - мобільними переносниками (4) на зовнішню поверхню внутрішньої мембрани мітохондрії (5 - білкова сполука, що забезпечує подальший транспорт електронів). Три білкові молекули (1-3) використовують частину звільненої енергії електронів для перекачування йонів Гідрогену (Н+) у простір між двома мембранами мітохондрії (6). Зрештою електрони взаємодіють з протонами та киснем, утворюючи воду (7)

Мал. 91. Молекула ферменту АТФ-синтетази забезпечує синтез АТФ під час кисневого етапу енергетичного обміну: 1 - внутрішня мембрана мітохондрії; 2 - молекула білка, що забезпечує транспорт йонів Н+ у міжмембранний простір мітохондрії; 3 - АТФ-сома, до складу якої входить фермент АТФ-синтетаза (скорочено - АТФ-аза)

Запам’ятаємо: ще одна назва клітинного дихання - окисне фосфорилювання. Це спряження процесів окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ і молекул ортофосфатної кислоти Н3РО4).