Основні положення сучасної теорії еволюції. Популяція як елементарна одиниця еволюції
- 27-09-2021, 19:52
- 351
9 Клас , Біологія 9 клас Остапченко, Балан, Поліщук
§ 40. Основні положення сучасної теорії еволюції. Популяція як елементарна одиниця еволюції
Пригадайте, що таке мутації. Що вивчає палеонтологія, порівняльні анатомія, морфологія та ембріологія? Які види вважають екологічно пластичними та непластичними? Що таке генофонд?
Розвиток еволюційних поглядів. Ще за життя Ч. Дарвіна його еволюційна теорія знайшла своїх послідовників. Разом з тим були й такі дослідники, що вказували на факти, які на той час ця теорія не могла пояснити. Зокрема, дані генетичних досліджень щодо мутацій не можна було пояснити з точки зору еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Якщо Ч. Дарвін вважав, що пристосування організмів до середовища життя формуються поступово, то мутації, на ґрунті яких формуються нові ознаки, виникають раптово.
Пригадайте: основи вчення про мутації заклав X. де Фріз. Саме він сформулював перші положення еволюційних поглядів, відомих під назвою сальтаціонізм (від лат. сальтус - стрибок). Це теорії, які базуються на стрибкоподібному характері еволюції. Згідно з поглядами прихильників сальтаціонізму процес видоутворення пов’язаний з появою нових особин, які відрізняються низкою ознак від представників батьківського виду. Це може відбуватись дуже швидко, протягом небагатьох поколінь. Такі змінені особини можуть виявитись репродуктивно ізольованими від особин батьківського виду.
Протистояння прихильників дарвінізму та сальтаціонізму тривало багато років. Але згодом стало зрозуміло: дані генетики не тільки не суперечать положенням еволюційної теорії, а, навпаки, підкріплюють її положення. Зусиллями багатьох учених, таких як О.М. Сєверцов, І.І. Шмальгаузен, С.С. Четвериков, М.В. Тимофєєв-Ресовський, Дж. С. Хакслі, Р. Фішер, Ф.Г. Добржанський, Дж. Г. Сімпсон, С. Райт (мал. 205), було створено синтетичну теорію еволюції - комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок синтезу положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції.
Цікаво знати
Положення сальтаціонізму приваблювали вчених тим, що пояснювали, чому серед викопних форм рідко трапляються перехідні форми, тобто організми, які у своїй організації поєднують риси предкових форм і видів, які виникли пізніше. X. де Фріз, досліджуючи успадкування ознак у рослини енотери, спостерігав появу нових, раніше не відомих ознак унаслідок окремих мутацій. Такі мутаційні форми могли не схрещуватись з особинами батьківського виду й фактично становили нові види.
Мал. 205. Учені, які зробили внесок у розвиток синтетичної теорії еволюції: 1 - Олексій Миколайович Сєверцов (1866-1936): видатний біолог, засновник еволюційної морфології тварин; з 1902 по 1911 рр. працював у Київському університеті Святого Володимира; 2 - Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959): видатний генетик, ентомолог, еволюціоніст. Один з перших обґрунтував роль коливань чисельності популяцій як фактора еволюції; 3 - Феодосій Григорович Добржанський (1900-1975): видатний американський учений українського походження; стояв біля витоків популяційної генетики; 4 - Джуліан Сорел Хакслі (1887-1975): видатний англійський біолог, еволюціоніст; стояв біля витоків створення Всесвітнього фонду дикої природи; 5 - Джордж Гейлорд Сімпсон (1902-1984): видатний американський палеонтолог, увів термін «синтетична теорія еволюції»
Основні положення синтетичної теорії еволюції. Головним джерелом спадкової мінливості синтетична теорія еволюції розглядає мутації (мутаційна мінливість), мутантні алелі можуть поєднуватись у різних комбінаціях (комбінативна мінливість).
Елементарними факторами еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах. Елементарною одиницею еволюції є популяція. Еволюційні процеси, що відбуваються в популяціях, дістали назву мікроеволюція. Їхнім наслідком можуть бути зміни спадкового матеріалу популяції - її генофонду. Такі зміни можуть сприяти утворенню нових видів - видоутворенню. Еволюційні процеси, які приводять до утворення систематичних одиниць вищого рангу - нових родів, родин, рядів (порядків) тощо, називають макроеволюцією.
Популяції живих організмів та їх характеристики. Термін популяція запропонував відомий датський учений В.Л. Иогансен (див. мал. 100). Види існують у вигляді системи популяцій, які зазвичай взаємодіють між собою. Така взаємодія відбувається в результаті обміну спадковим матеріалом (міграції особин у тварин, перенесення спор чи насіння вітром, водою, комахами тощо). Отже, популяція є структурно-функціональною одиницею виду. Сукупність подібних між собою популяцій, які відрізняються від інших популяцій того самого виду одним або небагатьма варіантами ознак, становить підвид. Існування підвидів свідчить про екологічну пластичність виду, його здатність пристосовуватись до різноманітних умов довкілля. Наприклад, вид тигр має 9 сучасних підвидів, три з яких повністю винищила людина, білка звичайна - понад 40 підвидів.
Запам’ятаємо: популяція (від лат. популюс - народ, населення) - сукупність особин одного виду які взаємодіють між собою та більш або менш тривалий час населяють спільну територію, частково чи повністю відокремлено від інших подібних угруповань і характеризуються певним набором генетичної інформації - генофондом.
Запам’ятаємо: існують три види еволюційних процесів:
мікроеволюція (еволюційні процеси відбуваються всередині популяцій і можуть змінити їхній генофонд);
видоутворення (формування нових видів);
макроеволюція (виникнення надвидових систематичних одиниць).
Мал. 206. Підходи до виділення окремих популяцій: 1 - за територією, яку вони займають (якщо популяції відокремлені просторово); 2 - за тіснотою функціональних зв’язків між особинами одного виду
Наявність популяцій у природі пов’язана з тим, що оптимальні умови існування нерівномірно розподілені по території, на якій мешкає вид (мал. 206).
Унаслідок взаємодії популяції певного виду з комплексом усіх екологічних чинників середовища життя (як неживої природи, так і з особинами інших видів) формується власна екологічна ніша.
Два види не можуть тривалий час займати одну й ту саму екологічну нішу в певній екосистемі. Якщо таке трапляється, то більш конкурентоспроможний вид витискатиме з екосистеми менш конкурентоспроможний (пригадайте: сірий пацюк - чорного; див. мал. 200, 1). На малюнку 207 зображено, як конкурентоспроможніший вид ракоподібних - морських жолудів - витискає менш конкурентоспроможний у гірші щодо умов існування ділянки прибережних скель. Це уможливлює їхнє спільне існування в одній екосистемі за рахунок просторового розділення їхніх екологічних ніш.
Мал. 207. Співіснування двох видів морських жолудів в одній екосистемі за рахунок просторового розділення їхніх екологічних ніш
Популяція становить собою цілісну функціональну систему у складі екосистеми. Вона має всі необхідні умови для свого відтворення, тривалого існування і за допомогою адаптацій може пристосовуватися до змін умов існування.
Характеристики популяцій. Насамперед це чисельність - загальна кількість особин, які складають популяцію. Популяції з низькою чисельністю, наприклад великих за розмірами ссавців, можуть включати лише кілька десятків особин (наприклад, популяція бенгальського тигра - 20-30 особин; мал. 208, 1). Натомість популяції певних видів комах можуть складатися з десятків і сотень тисяч особин (мал. 208, 2).
Запам’ятаємо: екологічна ніша - це трофічне (визначається характером їжі, яка споживається) й просторове положення популяції певного виду в екосистемі. Вона формується внаслідок взаємодії з популяціями інших видів та факторами неживої природи.
Мал. 208. Приклади тварин, які формують нечисленні та численні популяції: 1 - тигр бенгальський; 2 - сарана перелітна
Мал. 209. Приклади тварин, які ведуть осілий - ведмідь бурий (1), кочовий - песець (2) та мігруючий - сільська ластівка (3) спосіб життя
Цікаво знати
1889 року була зареєстрована зграя сарани перелітної, яка займала площу 6000 км2 і нараховувала мільярди особин.
Густота популяції - середня кількість особин, яка припадає на одиницю площі (у разі наземних екосистем) або об’єму (водні та ґрунтові екосистеми). З іншого боку, кожна популяція займає певну площу або об’єм. Там, де умови існування оптимальніші, спостерігають більшу густоту особин певного виду, а там, де умови не оптимальні, - меншу.
Продуктивність популяції - кількість біомаси (продукції), яка створюється особинами популяції за одиницю часу.
Просторова структура популяції - розподіл особин популяції по території, яку вона займає, що дає змогу найповніше використовувати ресурси середовища життя. Залежно від характеру використання території популяції тварин поділяють на осілі, кочові й мігруючі (мал. 209). Популяції осілих видів (бурі ведмеді, кроти, дощові черви тощо) зазвичай тривалий час мешкають на одній і тій самій території. Популяції кочових видів у пошуках їжі або оптимальних умов існування здатні пересуватися на певні, іноді значні, відстані (шпаки, песці тощо). Популяції мігруючих видів закономірно змінюють місця існування, просторово значно віддалені одне від одного (наприклад, різні види ластівок).
За наявності значних географічних перешкод різні популяції одного виду можуть бути майже повністю відокремлені одна від одної (популяції риб з різних озер). Якщо територія, яку займає вид, більш або менш однорідна, то межі між окремими популяціями зазвичай виражені нечітко (популяції гризунів, наприклад бабаків, що мешкають у степах і пустелях) (мал. 210).
Вікова структура популяції визначається розподілом її особин за віковими групами. Різке скорочення частки нестатевозрілих особин свідчить про можливе зниження чисельності популяції в майбутньому, коли ці особини стануть статевозрілими й залишать нечисленних нащадків.
Статева структура популяції визначається співвідношенням особин різних статей: у тварин - самців і самок (пригадайте явище успадкування, зчеплене зі статтю, і спробуйте пояснити переважання особин певної статі у популяціях тварин певного виду).
Етологічна структура популяції - це система взаємозв’язків між особинами, яка проявляється в їхній поведінці. З курсу біології 7 класу ви пам’ятаєте, що біологічні основи поведінки тварин вивчає наука етологія (від грец. етос - характер і логос - вчення). Особинам різних видів притаманний поодинокий чи груповий спосіб життя. За поодинокого способу життя особини популяції більш або менш розділені просторово і збираються разом лише на період розмноження, міграцій тощо (скорпіони, тетеруки, качки-крижні). Груповий спосіб життя пов’язаний з утворенням постійних родин, колоній, зграй, табунів тощо. Спільне існування організмів у вигляді постійних груп дає змогу краще пристосовуватися до умов існування (захист від хижаків, ефективне полювання, виживання молоді і т.д.).
Генетична структура популяції. Кожна популяція має притаманний їй генофонд, що сформувався внаслідок більш або менш вільного схрещування між собою її особин, а також завдяки обміну спадковою інформацією з іншими популяціями. Різні популяції одного виду можуть відрізнятись як за набором алельних генів, так і за частотою зустрічальності (концентрації) окремих алельних генів та їх поєднань.
Мал. 210. Ступінь відокремленості популяцій певного виду
Запам’ятаємо: кожен біологічний вид є цілісною інтегрованою системою лише за умов, що між окремими його популяціями здійснюється постійний обмін спадковою інформацією у вигляді алельних генів. Унеможливлення обміну спадковою інформацією між окремими популяціями - їх ізоляція - зумовлює те, що генофонд таких популяцій із часом буде дедалі більше відрізнятися, що створює передумови для виникнення нових підвидів та видів.
На генофонд популяції можуть впливати інтенсивні міграції особин з популяції в популяцію та мутаційний процес, що призводить до появи нових алелів певних генів. Однією з причин зміни генетичної структури популяції є також випадкова і неспрямована зміна частот зустрічальності алелей та їхніх поєднань - так званий дрейф генів. Найчіткіше це явище виявляється у нечисленних популяціях.
Однією з причин дрейфу генів є популяційні хвилі - періодичні або неперіодичні коливання чисельності особин у популяції. Наприклад, у разі зниження чисельності популяції можуть переважно вимирати особини з певними поєднаннями алельних генів. Натомість частота зустрічальності інших алелів, навпаки, може різко зростати.
Наслідком еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях, може бути виникнення нових підвидів, а згодом - і видів.
Коротко про головне
Синтетична теорія еволюції - комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок синтезу положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції.
Зміни чисельності популяцій, спричинені різними факторами, називають «популяційними хвилями».
Кожна популяція має свій генофонд, який характеризується певним набором алельних генів і частотою зустрічальності (концентрацією) окремих алелів та їх поєднань. Генофонд популяцій може змінюватися внаслідок дії різних еволюційних чинників: мутаційного процесу, природного добору, популяційних хвиль, ізоляції, дрейфу генів. Значні зміни генофонду окремих популяцій певного виду можуть ускладнювати або унеможливлювати схрещування особин такої популяції з особинами з інших популяцій. Це створює основу для процесів видоутворення - виникнення нових видів.
Ключові терміни та поняття: сальтаціонізм, синтетична теорія еволюції, популяція, екологічна ніша, популяційні хвилі, мікроеволюція.
Перевірте здобуті знання
1. На чому базуються еволюційні погляди, які мають назву «сальтаціонізм»? 2. Які основні положення синтетичної теорії еволюції? 3. Що таке популяція? Які її основні характеристики? 4. Що таке структура популяції? Які типи структури популяції ви знаєте? 5. Що собою становить генофонд популяції? 6. Які чинники можуть впливати на зміни генофонду популяцій? Охарактеризуйте їх.
Поміркуйте
Чому існування видів у вигляді системи популяцій є необхідною передумовою виникнення нових видів?
Коментарі (0)